El virus de la mancha anular de la papaya ( PRSV ) es un virus vegetal patógeno [1] del género Potyvirus y de la familia de virus Potyviridae que infecta principalmente al árbol de papaya .
El virus es una partícula flexible, sin envoltura, con forma de varilla que mide entre 760 y 800 nm de largo y 12 nm de diámetro. Se transmite entre plantas por actividades mecánicas como la poda y por numerosas especies de pulgones como Myzus persicae . No se ha detectado transmisión de semillas. [2]
Hay dos tipos principales de este virus, pero ambos son serológicamente indistinguibles y están tan estrechamente relacionados genéticamente que ahora se los considera la misma especie de virus. El tipo que dio nombre al virus son los aislados tipo P (PRSV-P). Este tipo infecta a la papaya y a varios miembros de la familia del melón ( Cucurbitaceae ). El otro tipo, los aislados tipo W (PRSV-W), no infectan la papaya. Los aislados de PRSV-W infectan cucurbitáceas como la sandía, el pepino y la calabaza y originalmente se conocían como virus del mosaico de la sandía 1 . [3] [4]
La producción de papaya hawaiana se ha visto gravemente afectada dos veces por el PRSV. El virus se introdujo en Oahu ya en 1937. [5] La enfermedad fue leve durante varios años hasta que mutó o se introdujo una cepa más agresiva alrededor de 1950. En 12 años, la cantidad de tierra dedicada a la producción de papaya disminuyó 94 %. Luego, la producción se trasladó de Oahu a la región de Puna de la isla de Hawaii (la "Isla Grande") bajo estricta cuarentena. En 1971 se encontró PRSV en huertos familiares, pero se hicieron esfuerzos para evitar su propagación. El virus surgió en granjas comerciales en 1992 y en 1995 la producción en la Puna era imposible. Los productores comerciales se trasladaron nuevamente a la costa de Hamakua , pero con un éxito limitado. La producción de papaya hawaiana se redujo a la mitad a finales de la década. Las variedades transgénicas de papaya resistentes al PRSV entraron en producción en 1998 y resucitaron la industria. [6]
Ambos patotipos están distribuidos en todo el mundo. Se sabe que el PRSV-P, por ejemplo, está presente en Oriente Medio, África y América del Sur y Central. También se ha encontrado en China, Francia, Alemania, India, Italia, México, Taiwán y Estados Unidos. Se han encontrado aislados de PRSV-W en Estados Unidos, el Caribe , México, Italia, Alemania, Australia, Francia, India, Medio Oriente y América del Sur .
Utilizando estudios de filogenia genética , los investigadores sospechan que el virus se originó en Asia, probablemente en la India, hace unos 2.250 años. Desde allí se extendió lentamente por el continente hasta llegar a China hace unos 600 años. También se introdujo directamente desde la India a Australia y América en los últimos 300 años. Las papayas se introdujeron en la India hace sólo 500 años, momento en el que el virus saltó de las cucurbitáceas . Sin embargo, el virus ha alternado entre patotipos muchas veces a lo largo de su evolución. [7]
Los síntomas son típicos de las enfermedades virales. La papaya presenta coloración amarillenta, distorsión de las hojas y mosaico severo. Aparecen manchas y rayas aceitosas o acuosas en el tronco y los pecíolos. El fruto presentará protuberancias y la clásica "mancha anular". También se ha demostrado que un aislado grave de PRSV causa necrosis tisular. [8] Los síntomas de las cucurbitáceas tienden a ser similares a los síntomas de la papaya, incluyendo ampollas, mosaicos, coloración amarillenta y distorsiones de las hojas. [9]
Este virus produce dos tipos de cuerpos de inclusión visibles al microscopio óptico con la tinción adecuada de las tiras epidérmicas. [10] Una inclusión es la inclusión cilíndrica típica (CI), que se considera diagnóstica para el grupo de potyvirus, y la otra se llama inclusión amorfa (AI). La presencia de ambas inclusiones puede ser diagnóstica de este virus. [11]
En calabaza, sandía y otras cucurbitáceas, el PRSV-W provoca moteado y distorsión de hojas y frutos. [12] PRSV-W se considera uno de los factores limitantes en el cultivo de cucurbitáceas en Florida. [13]
El PRSV-W no debe confundirse con el virus del mosaico de la sandía 2 , otro potyvirus que infecta a las cucurbitáceas en todo el mundo, incluida Florida, y que ahora se conoce simplemente como virus del mosaico de la sandía (WMV). El PRSV tiene un rango de hospedadores diferente, diferentes propiedades serológicas y no tiene homología de secuencia de nucleótidos con el WMV. [14] WMV también tiene diferentes cuerpos de inclusión citoplasmáticos que pueden diferenciarlo del PRSV-W. [15]
Se han elaborado anticuerpos policlonales y monoclonales para las proteínas CI e AI, así como para la proteína de la cápside del PRSV-W. [dieciséis]
Los pulgones son el medio predominante por el que se transmite el PRSV. El PRSV es un virus no persistente, lo que significa que no ingresa más allá de las piezas bucales de alimentación del pulgón y no circula ni se multiplica dentro de su insecto huésped. Los virus no persistentes se transmiten rápida y fácilmente entre plantas. Muchas especies de pulgón pueden transmitir el PRSV, en particular el pulgón del melocotón y el pulgón del melón. [17] [18]
Se ha observado transmisión por semillas a tasas de 2 plantas infectadas de segunda generación de 1355. [19] Este método de transmisión es marginal en comparación con la transmisión a través de áfidos vectores. [20] Sin embargo, si la semilla infectada sobrevive, podría funcionar como fuente de inóculo, que luego podría ser propagado por insectos vectores.
La transmisión de enfermedades también puede ocurrir al plantar plántulas infectadas en campos donde el virus no está presente. Es muy importante utilizar plántulas "limpias" y libres de virus para la siembra.
Existe una resistencia conocida al PRSV, aunque ciertas variedades son más sintomáticas que otras. [21] Hay cuatro métodos principales de control del PRSV: cuarentena y desplazamiento geográfico, desvío y uso de redes, protección cruzada y modificación genética de la planta huésped. Debido a que el PRSV es un virus no persistente y, en consecuencia, los pulgones lo transmiten a plantas sanas en un período de tiempo muy corto, el control con insecticidas es difícil y poco práctico. Una vez que se han observado los síntomas, ya es demasiado tarde para fumigar contra los pulgones; lo más probable es que la enfermedad ya se haya transmitido a las plantas sanas cercanas. Para implementar un control de vectores exitoso, se requieren fumigaciones preventivas frecuentes, lo que rara vez se hace.
La prevención mediante cuarentenas y desplazamientos geográficos de tierras de cultivo es común y ha ocurrido en Hawaii, Filipinas y Brasil. [20] [21] Cuando los campos se infectan, como en el caso de los productores de papaya de Oahu, se intenta reubicar las áreas de cultivo en campos libres de virus. Por lo general, esto es sólo para evitar temporalmente la enfermedad, que eventualmente se propaga a los nuevos campos.
Rogue , o la eliminación y destrucción de plantas infectadas, es una forma de controlar la propagación del PRSV. Este método se empleó sin éxito cuando el PRSV comenzó a invadir la región de Puna en Hawaii. Es difícil suprimir la propagación del PRSV mediante el desvío porque los pulgones lo propagan muy rápida y eficazmente.
También se pueden utilizar redes para evitar que los insectos vectores propaguen el virus. La producción bajo malla es prohibitivamente costosa para los productores de subsistencia y de pequeña escala, [21] pero se utilizó eficazmente en Taiwán porque el desplazamiento geográfico no era posible en una isla tan pequeña. [22]
La protección cruzada es similar en la práctica, aunque no en su modo de acción, a las vacunas virales en humanos. Se introduce una cepa suave de PRSV en la planta huésped, que luego desarrolla resistencia a cepas virulentas del virus. El desarrollo de la protección cruzada en la papaya se investigó en Hawaii a partir de 1979. Se logró un retraso en la aparición de los síntomas, así como una reducción en la gravedad de los mismos. Sin embargo, la inoculación de la cepa suave también provocó patogénesis en las plantas de papaya. [20]
La protección cruzada se realiza en Taiwán, Tailandia y Hawái utilizando las cepas HA 5-1 y HA 6-1. [23]
Hay dos variedades transgénicas de papaya, Rainbow y SunUp, ambas creadas por Dennis Gonsalves [24] y su equipo y presentadas para producción el 1 de mayo de 1998. [25] Rainbow (creada por Dennis Gonsalves [24] ) es un híbrido F1, que es un cruce entre el Kapoho de pulpa amarilla y el SunUp de pulpa roja. [26] Rainbow se produce en el 76% de la superficie de papaya hawaiana, mientras que SunUp apenas se cultiva comercialmente. Se cree que SunUp es más resistente a cepas exóticas de PRSV, mientras que Rainbow ha mostrado susceptibilidad a cepas tan exóticas del virus. [21] Se ha demostrado que las variedades transgénicas son extremadamente efectivas contra las cepas hawaianas de PRSV, mostrando una resistencia completa al virus en comparación con una infección del 100% de cepas susceptibles en algunos ensayos. [27] [28]
La resistencia derivada de patógenos (PDR) es la técnica de insertar un fragmento de gen del patógeno en el cultivo transgénico, lo que luego proporciona a la planta del cultivo resistencia contra el patógeno. Este método se empleó en el desarrollo de papaya transgénica. El gen de la proteína de cubierta del PRSV se insertó en tejido vegetal altamente embriogénico mediante el uso de la pistola genética recientemente inventada , lo que condujo al desarrollo de la línea transgénica 55-1, que demostró ser eficaz para controlar las cepas hawaianas de PRSV. La PDR posiblemente funcione mediante interferencia de ARN . [29]
La evaluación de la liberación o no de papaya transgénica en Estados Unidos estuvo a cargo del APHIS, la EPA y la FDA. Este incidente fue único en el sentido de que los cultivos transgénicos generalmente se desarrollan y promueven mediante operaciones comerciales, mientras que la papaya transgénica y el caso a favor de la desregulación fueron adoptados por investigadores de la Universidad de Hawaii. La universidad estaba muy motivada para ayudar a salvar la industria de la papaya hawaiana y, en consecuencia, asumió un papel de liderazgo en la promoción de la comercialización de la fruta. [20]
Japón representa el 20% del mercado de exportación de Hawaii. Japón se había resistido a aprobar la papaya transgénica desde su introducción en 1998. A partir de 2011, se aprobó la exportación de la papaya transgénica Rainbow a Japón. [26]
Hasta ahora, en Hawái no se ha producido ninguna degradación de la resistencia a la proteína de cubierta codificada en cepas transgénicas de papaya. La exposición a cepas extranjeras del virus es un riesgo grave, ya que se ha demostrado que las papayas arco iris son susceptibles al PRSV de Guam, Taiwán y Tailandia. [21] [30]
Una nueva línea transgénica parece resistente al PRSV de múltiples localidades. [29]
Existe una larga serie de intentos de transferir la resistencia al PRSV de Vasconcellea spp. en papaya. Se han producido plantas híbridas fértiles y resistentes, pero no se sabe que se comercialicen. [23]
En Hawái, el PRSV ha tenido efectos espectaculares. Entre 1992 y 1997, casi todos los campos de la región de la Puna fueron afectados. [20] Se trata de una industria local con un valor de 11 millones de dólares anuales. [31]
La papaya se cultiva para consumo personal por pequeños agricultores de subsistencia en partes del sudeste asiático, y pequeños excedentes se venden en el mercado. El PRSV es la mayor limitación para la producción de papaya en Filipinas. En 1994, los daños causados por el PRSV destruyeron la producción de papaya por un valor de 60 millones de pesos en la zona del sur de Tagalog y redujeron los niveles de producción en un 80%. [21]
Brasil representa casi la mitad de la producción mundial, seguido por India en segundo lugar y Nigeria en tercer lugar en producción mundial. [32] Los cambios geográficos dramáticos de la producción para evitar el PRSV han sido comunes. Por ejemplo, entre 1973 y 1984, la producción de papaya en Brasil se trasladó sustancialmente de Río de Janeiro y São Paulo a los estados norteños de Espírito Santo y Bahía. [20] Como en el caso de Hawaii, PRSV generalmente se pone al día con los movimientos de la industria con el tiempo. Se desconocen los costos económicos totales de tales costos redistributivos, pero probablemente sean significativos.
La reacción contra la papaya transgénica ha resultado en la destrucción subrepticia de plantaciones de papaya al amparo de la oscuridad. En algunos casos, los agricultores han perdido hasta 15.000 dólares en árboles de papaya. [31]
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