El reflejo de enderezamiento , también conocido como reflejo de enderezamiento laberíntico o reflejo cervicocólico, es un reflejo que corrige la orientación del cuerpo cuando se lo saca de su posición vertical normal. Lo inicia el sistema vestibular , que detecta que el cuerpo no está erguido y hace que la cabeza vuelva a su posición mientras el resto del cuerpo la sigue. La percepción del movimiento de la cabeza implica que el cuerpo detecte la aceleración lineal o la fuerza de la gravedad a través de los otolitos y la aceleración angular a través de los canales semicirculares . El reflejo utiliza una combinación de entradas del sistema visual , entradas vestibulares y entradas somatosensoriales para realizar ajustes posturales cuando el cuerpo se desplaza de su posición vertical normal. Estas entradas se utilizan para crear lo que se llama una copia de eferencia . Esto significa que el cerebro hace comparaciones en el cerebelo entre la postura esperada y la postura percibida, y corrige la diferencia. El reflejo tarda entre 6 y 7 semanas en perfeccionarse, pero puede verse afectado por varios tipos de trastornos del equilibrio. [1]
El reflejo de enderezamiento también se ha estudiado en gatos y otros mamíferos no humanos.
El sistema vestibular está compuesto por los órganos del oído interno que forman el "laberinto": los canales semicirculares , los otolitos y la cóclea . La sección siguiente es una descripción general del sistema vestibular, ya que es crucial para la comprensión del reflejo de enderezamiento. La información sensorial del sistema vestibular permite que la cabeza vuelva a su posición cuando se la molesta mientras el resto del cuerpo la sigue. Los canales semicirculares (marrones, consulte la figura) están dispuestos en ángulos con respecto al plano horizontal de la cabeza cuando está en su postura vertical normal. Cada canal tiene una base ensanchada, llamada ampolla , que alberga células ciliadas sensoriales especializadas . [2] El líquido en estos canales rodea las células ciliadas y se mueve a través de ellas a medida que la cabeza se mueve para recopilar información sobre el movimiento y la posición del cuerpo. [2] Las células ciliadas están cubiertas de pequeños pelos sensoriales llamados estereocilios , que son sensibles a las fuerzas de desplazamiento a medida que el cuerpo se mueve en diferentes posiciones. Cuando se mueve la cabeza, la fuerza mueve las células ciliadas hacia adelante, lo que envía señales a las fibras aferentes y al cerebro. [2] El cerebro puede entonces decidir qué músculos del cuerpo necesitan activarse para enderezarse.
Los canales semicirculares tienen un componente superior, posterior y horizontal. Los estudios han demostrado que el canal horizontal es el que más se relaciona con la agilidad, como se ha demostrado en varios mamíferos. [3] La curvatura y el tamaño de estos canales parecen afectar la agilidad, y pueden deberse a los entornos en los que se desplazan los animales, como un paisaje mayoritariamente bidimensional en comparación con espacios tridimensionales (es decir, en el aire, los árboles o el agua). [4]
Los otolitos tienen dos componentes: el utrículo y el sáculo . Ambos están hechos del mismo tejido sensorial que contiene células pilosas, que está cubierto por una capa gelatinosa y la membrana otolítica en la parte superior. Incrustados en esta membrana hay cristales de carbonato de calcio , llamados otoconias o "rocas del oído". Cuando la cabeza se inclina hacia adelante o hacia atrás, las otoconias mueven las células pilosas de una manera similar al movimiento del líquido del canal semicircular y causan la despolarización de las células pilosas. Las señales de estas células también se transmiten a lo largo de fibras aferentes y hacia el cerebro. [2]
Las señales aferentes vestibulares son transportadas por células pilosas de tipo I o tipo II, que se distinguen por una mayor cantidad de estereocilios por célula en las células de tipo I que en las de tipo II. [5] Las fibras nerviosas unidas a estas células pilosas llevan señales a los núcleos vestibulares del cerebro, que luego se utilizan para obtener información sobre la posición del cuerpo. Las fibras aferentes de mayor diámetro transportan información de las células pilosas de tipo I y tipo II, y las fibras aferentes regulares transportan señales de las células pilosas de tipo II. [6] Los canales semicirculares codifican señales de velocidad de la cabeza, o aceleración angular , mientras que las otoconias codifican señales de aceleración lineal y señales gravitacionales . Las señales aferentes regulares y las señales aferentes irregulares viajan a los núcleos vestibulares del cerebro, aunque las señales irregulares son al menos dos veces más sensibles. Debido a esto, se ha cuestionado por qué los humanos tienen señales aferentes regulares. Los estudios han demostrado que las señales aferentes regulares dan información sobre cuánto dura el movimiento de la cabeza o el cuerpo, y las señales aferentes irregulares ocurren cuando la cabeza se mueve más violentamente, como al caer. [6]
El reflejo de enderezamiento implica movimientos musculares complejos en respuesta a un estímulo. Cuando se sobresalta, el cerebro puede provocar ajustes posturales anticipatorios o una serie de movimientos musculares, que involucran la función del mesencéfalo . [7] Sin embargo, los mecanismos de dicho origen aún están por dilucidar. Los datos respaldan la generación de estos movimientos a partir de circuitos en la columna vertebral conectados al área motora suplementaria , los ganglios basales y la formación reticular .
La información visual para el correcto funcionamiento del reflejo de enderezamiento se percibe en forma de marcos de referencia, que crean una representación del espacio para comparar con la orientación esperada. Se utilizan tres tipos de marcos de referencia para percibir la orientación vertical; se actualizan constantemente y se adaptan rápidamente a los cambios del proceso en la información vestibular. [8]
El marco de referencia alocéntrico describe un marco de referencia visual basado en la disposición de los objetos en el entorno de un organismo. Para comprobar el uso de un marco de referencia alocéntrico, se puede utilizar una prueba de "varillas y marcos", en la que se altera la percepción de un sujeto de los objetos virtuales en un entorno, para provocar una inclinación del cuerpo que el sujeto crea que corrige el cambio. [8]
El marco de referencia egocéntrico se refiere a un marco de referencia propioceptivo que utiliza la posición del cuerpo de un organismo en un espacio. Este marco de referencia se basa en gran medida en la información somatosensorial o la retroalimentación del sistema sensorial del cuerpo. Las vibraciones musculares se pueden utilizar para alterar la percepción de un sujeto sobre la ubicación de su cuerpo creando una señal somatosensorial anormal. [8]
El marco de referencia geocéntrico implica entradas visuales para ayudar a detectar la verticalidad de un entorno a través de la atracción gravitatoria. La planta del pie contiene receptores en la piel para detectar la fuerza de la gravedad y desempeña un papel importante en el equilibrio al estar de pie o al caminar. Los órganos abdominales también contienen receptores que proporcionan información geocéntrica. Las pruebas de "balanceo-inclinación" en las que el cuerpo de un sujeto se mueve mecánicamente se pueden utilizar para probar la función del marco de referencia geocéntrico. [8]
El reflejo de enderezamiento puede describirse como un sistema de arco de tres neuronas compuesto por neuronas vestibulares primarias , neuronas de los núcleos vestibulares y neuronas motoras diana . [6] La información del sistema vestibular es recibida por receptores sensoriales en las células pilosas de los canales semicirculares y los otolitos , que se procesan en los núcleos vestibulares. El cerebelo también está activo en este momento para procesar lo que se llama una copia de eferencia , que compara las expectativas de la postura del cuerpo con cómo está orientado en ese momento. La diferencia entre la postura esperada y la postura real se corrige a través de neuronas motoras en la médula espinal, que controlan los movimientos musculares para enderezar el cuerpo. [9]
Estos ajustes posturales automáticos pueden explicarse en términos de dos reflejos similares al reflejo de enderezamiento: el reflejo vestíbulo-ocular (VOR) y el reflejo vestíbulo-cólico (VCR) . [10] El VOR implica el movimiento de los ojos mientras la cabeza gira para permanecer fija en una imagen estacionaria, y el VCR implica el control de los músculos del cuello para corregir la orientación de la cabeza. [11] Durante el VOR, los canales semicirculares envían información al cerebro y corrigen los movimientos oculares en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza enviando señales excitatorias a las neuronas motoras en el lado opuesto a la rotación de la cabeza. [11] Las neuronas en los otolitos controlan no solo estas señales para el control de los movimientos oculares, sino también señales para la corrección del movimiento de la cabeza a través de los músculos del cuello. [11] El reflejo de enderezamiento utiliza el VOR y el VCR a medida que devuelve el cuerpo a su posición. La información visual bajo el control de estos reflejos crea una mayor estabilidad para una corrección postural más precisa. [12]
La función vestibular se puede evaluar mediante una serie de pruebas de agudeza visual. La prueba de agudeza visual estática investiga la capacidad del paciente para ver un objeto a distancia colocando al sujeto a cierta distancia de una letra fija en una pantalla. La prueba de agudeza visual dinámica implica la capacidad del paciente para controlar los movimientos oculares siguiendo las letras que aparecen en una pantalla. La diferencia entre los resultados de estas dos pruebas es la capacidad de fijación del paciente y la eficiencia del reflejo vestíbulo-ocular (VOR). [13]
Los reflejos vestibulares también pueden examinarse mediante experimentos de inclinación del cuerpo. Los pacientes con trastornos vestibulares pueden someterse a la maniobra de Dix-Hallpike , en la que el paciente se sienta con las piernas extendidas y gira la cabeza 45 grados. Luego se le pide al paciente que se recueste en la mesa y se verifica si tiene nistagmo o movimientos oculares incontrolables. El nistagmo en los pacientes indica una disfunción del sistema vestibular, que puede provocar mareos e incapacidad para completar un reflejo de enderezamiento. [1]
Las pruebas de capacidad propioceptiva son importantes para evaluar la función del reflejo de enderezamiento. Un terapeuta puede preguntarle al paciente si sabe dónde se encuentra una determinada extremidad o articulación sin mirarla. Estas pruebas suelen realizarse en superficies irregulares, como arena y césped. [1]
Recientemente, se han investigado los reflejos vestibulares mediante experimentos de rotación de piernas. Se puede utilizar una prueba de rotación de piernas y pies para investigar los cambios en la actividad neuronal dentro del laberinto o el oído interno. Cuando se gira la cabeza mientras la pierna y el pie giran 90 grados, las señales vestibulares hacen que el cerebro inhiba el movimiento en la dirección de la rotación. Al mismo tiempo, activa los músculos del lado opuesto en un intento de corregir el desplazamiento. [14]
Debido a que la información visual es tan crítica para el correcto funcionamiento del reflejo de enderezamiento, el deterioro de la visión puede ser perjudicial. [15] Los pacientes ciegos pueden depender de la información vestibular cuando no hay información visual disponible, y la corteza visual puede reconfigurarse para dar cabida a otros sentidos que toman el control. Los pacientes con ceguera evolutiva tienen una mayor porción del cerebro dedicada a la información vestibular y somatosensorial que los pacientes con una función visual normal. Los pacientes recientemente ciegos deben formar nuevas conexiones donde antes había información visual, y la terapia vestibular puede mejorar esta capacidad. [15] Este principio, llamado neuroplasticidad , es de creciente interés para los investigadores en la actualidad.
Muchos trastornos del oído interno pueden causar mareos, lo que conduce a un reflejo de enderezamiento disfuncional. Los trastornos comunes del oído interno pueden causar vértigo en los pacientes, que pueden ser síntomas agudos o crónicos. [1] La laberintitis , o inflamación del oído interno, puede causar desequilibrios que deben superarse mediante ejercicios terapéuticos. La laberintectomía , o extirpación de los órganos del oído interno, es una operación que se realiza para pacientes con trastornos graves del oído interno cuyo vértigo es debilitante. Los desequilibrios son resultado del procedimiento, pero la terapia puede ayudar a superar los síntomas. [16]
El vértigo posicional paroxístico benigno , o VPPB, es un trastorno causado por el desprendimiento de un trozo de otoconia de los otolitos. La otoconia flota libremente en el líquido del oído interno, lo que provoca desorientación y vértigo . [1] El trastorno se puede evaluar mediante una prueba de nistagmo , como la maniobra de Dix-Hallpike . Este trastorno puede alterar la función del reflejo de enderezamiento, ya que los síntomas de vértigo y desorientación impiden un control postural adecuado. El tratamiento para el trastorno incluye antihistamínicos y anticolinérgicos , y el trastorno a menudo desaparece sin la extirpación quirúrgica de la otoconia libre. [1]
Se cree que la enfermedad de Ménière es un trastorno del equilibrio que implica la acumulación de líquido en el oído interno. Esto puede ser consecuencia de diversos factores, como traumatismo craneal, infección de oído, predisposición genética, toxicidad química, alergias o sífilis. La sífilis puede provocar que algunos pacientes desarrollen la enfermedad más adelante en la vida. [1] La enfermedad se caracteriza por presión en los oídos, zumbido en los oídos y vértigo. También causa nistagmo o movimientos oculares incontrolables. No se conoce ningún tratamiento para el trastorno, aunque los síntomas pueden tratarse. Estos incluyen pastillas de agua para diluir el líquido del oído, seguir una dieta baja en sal y tomar medicamentos contra las náuseas . [1]
Los trastornos vestibulares y del equilibrio pueden tener una serie de factores contribuyentes. Los factores dietéticos como una dieta alta en sal, una ingesta alta de cafeína , una ingesta alta de azúcar, la ingesta de glutamato monosódico (GMS), la deshidratación o las alergias alimentarias pueden contribuir a los síntomas de vértigo y deben evitarse en pacientes con trastornos del equilibrio. Otros trastornos pueden tener síntomas de vértigo asociados a ellos, como la epilepsia , la migraña , el accidente cerebrovascular o la esclerosis múltiple . Las enfermedades infecciosas como la enfermedad de Lyme y la meningitis también pueden causar vértigo. [1]
El reflejo de enderezamiento no es exclusivo de los humanos. Un reflejo de enderezamiento bien conocido en los gatos les permite aterrizar sobre sus pies después de una caída. Cuando un gato cae, gira su cabeza, rota su columna, alinea sus cuartos traseros y arquea su espalda para minimizar las lesiones. [18] El gato alcanza la caída libre para lograr esto, que es mucho más baja que la de los humanos, y puede golpear el suelo con el cuerpo relajado para evitar lesiones graves.
Sin embargo, los murciélagos tienen una anatomía vestibular única. Su sistema de equilibrio, con una orientación 180 grados opuesta a la de los humanos, les permite realizar poderosas hazañas de vuelo mientras cazan en la oscuridad. Esta capacidad combina la función vestibular con la ecolocalización sensorial para cazar presas. [19] Sin embargo, carecen de un reflejo de enderezamiento similar al de la mayoría de los mamíferos. Cuando se exponen a gravedad cero , los murciélagos no experimentan la serie de reflejos de enderezamiento que la mayoría de los mamíferos experimentan para corregir la orientación porque están acostumbrados a descansar boca abajo. [20]