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Cordón nervioso ventral

La anatomía de un insecto , con el cerebro (#5) en verde azulado y el cordón nervioso ventral (#19) en azul oscuro .
A la izquierda, un esquema del sistema nervioso central de Drosophila, que incluye el cerebro y el cordón nervioso ventral . A la derecha, una sección transversal del cordón nervioso ventral, que ilustra la entrada sensorial y la salida motora . Adaptado con permiso de. [1]

El cordón nervioso ventral es una estructura importante del sistema nervioso central de los invertebrados . Es el equivalente funcional de la médula espinal de los vertebrados . [2] El cordón nervioso ventral coordina la señalización neuronal del cerebro al cuerpo y viceversa, integrando la entrada sensorial y la salida locomotora. [1] Debido a que los artrópodos tienen un sistema circulatorio abierto , los insectos decapitados aún pueden caminar, acicalarse y aparearse, lo que ilustra que el circuito del cordón nervioso ventral es suficiente para realizar programas motores complejos sin entrada cerebral. [3]

Estructura

El cordón nervioso ventral recorre el plano ventral ("vientre", en contraposición a la espalda) del organismo. Está formado por tejido nervioso y está conectado al cerebro.

Las neuronas del cordón nervioso ventral están organizadas físicamente en neurómeros que procesan las señales de cada segmento corporal. [4]  Los neurómeros anteriores controlan los segmentos corporales anteriores, como las patas delanteras, y los neurómeros más posteriores controlan los segmentos corporales posteriores, como las patas traseras. Los neurómeros están conectados longitudinalmente, de anterior a posterior, por tractos nerviosos fibrosos llamados conectivos. Los pares de hemisegmentos, correspondientes al lado izquierdo y derecho del cordón nervioso ventral, están conectados horizontalmente por tractos fibrosos llamados comisuras. [4] [5]

En el pequeño gusano Meara stichopi hay un par de cordones nerviosos dorsales. [6]

Función

Al igual que la médula espinal de los vertebrados, la función del cordón nervioso ventral es integrar y transmitir señales nerviosas. Contiene neuronas ascendentes y descendentes que transmiten información hacia y desde el cerebro, neuronas motoras que se proyectan hacia el cuerpo y hacen sinapsis con los músculos, axones de neuronas sensoriales que reciben información del cuerpo y el entorno, e interneuronas que coordinan los circuitos de todas estas neuronas. [3] Además de las neuronas que emiten impulsos y transmiten potenciales de acción , parte de la información neuronal se transmite a través de interneuronas que no emiten impulsos . Estas interneuronas filtran, amplifican e integran señales neuronales internas y externas para guiar y controlar el movimiento y el comportamiento. [7]

Evolución

Los cordones nerviosos ventrales se encuentran en algunos filos de los bilaterales , particularmente dentro de los nematodos , anélidos y artrópodos . Los cordones nerviosos ventrales están bien estudiados dentro de los insectos , se han descrito en más de 300 especies que cubren todos los órdenes principales y tienen una notable diversidad morfológica. Muchos insectos tienen un cordón nervioso ventral similar a una escalera de cuerda, compuesto de ganglios segmentarios separados físicamente . Por el contrario, en Drosophila , los neurómeros torácicos y abdominales son contiguos y todo el cordón nervioso ventral se considera un ganglio. [5] La presunta estructura ancestral común rara vez se observa; en cambio, los cordones nerviosos ventrales de la mayoría de los insectos muestran una amplia modificación, así como convergencia . Las modificaciones incluyen cambios en las posiciones de los neurómeros , su fusión para formar ganglios compuestos y, potencialmente, su separación para volver a ganglios individuales. [4] En los organismos con neurómeros fusionados, los conectivos todavía están allí, pero son muy reducidos en longitud. [4]

Desarrollo

El cordón nervioso ventral de los insectos se desarrolla de acuerdo con un plan corporal basado en un conjunto segmentario de 30 neuroblastos pareados y uno no pareado . [8] Un neuroblasto se puede identificar de forma única en función de su posición en la matriz, su patrón de expresión molecular y el conjunto de neuronas tempranas que produce. [9] [10] Cada neuroblasto da lugar a dos hemilineajes: un hemilineaje "A" caracterizado por la señalización Notch activa y un hemilineaje "B" caracterizado por la ausencia de señalización Notch activa. [11] La investigación en la mosca de la fruta D. melanogaster sugiere que todas las neuronas de un hemilineaje determinado liberan el mismo neurotransmisor primario . [12]

Engrailed es un factor de transcripción que ayuda a regular el gen frazzled para separar los neuroblastos durante el desarrollo embrionario. La segregación de los neuroblastos es esencial para la formación y el desarrollo del cordón nervioso ventral. [13]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Tuthill JC, Wilson RI (octubre de 2016). "Mecanosensación y control motor adaptativo en insectos". Current Biology . 26 (20): R1022–R1038. Bibcode :2016CBio...26R1022T. doi :10.1016/j.cub.2016.06.070. PMC  5120761 . PMID  27780045.
  2. ^ Hickman C, Roberts L, Keen S, Larson A, Eisenhour D (2007). Diversidad animal (4.ª ed.). Nueva York: McGraw Hill. ISBN 978-0-07-252844-2.
  3. ^ ab Venkatasubramanian L, Mann RS (junio de 2019). "El desarrollo y ensamblaje del cordón nervioso ventral adulto de Drosophila". Current Opinion in Neurobiology . 56 : 135–143. doi :10.1016/j.conb.2019.01.013. PMC 6551290 . PMID  30826502. 
  4. ^ abcd Niven JE, Graham CM, Burrows M (2008). "Diversidad y evolución del cordón nervioso ventral de los insectos". Revista Anual de Entomología . 53 (1): 253–271. doi :10.1146/annurev.ento.52.110405.091322. PMID  17803455.
  5. ^ ab Court R, Namiki S, Armstrong JD, Börner J, Card G, Costa M, et al. (septiembre de 2020). "Una nomenclatura sistemática para el cordón nervioso ventral de Drosophila". Neuron . 107 (6): 1071–1079.e2. doi : 10.1016/j.neuron.2020.08.005 . PMC 7611823 . PMID  32931755. 
  6. ^ Martín-Durán JM, Pang K, Børve A, Lê HS, Furu A, Cannon JT, Jondelius U, Hejnol A (enero de 2018). "Evolución convergente de cordones nerviosos bilaterales". Naturaleza . 553 (7686): 45–50. Código Bib :2018Natur.553...45M. doi : 10.1038/naturaleza25030. PMC 5756474 . PMID  29236686. 
  7. ^ Agrawal S, Dickinson ES, Sustar A, Gurung P, Shepherd D, Truman JW, Tuthill JC (diciembre de 2020). Calabrese RL, Marder E, Fujiwara T (eds.). "Procesamiento central de la propiocepción de las piernas en Drosophila". eLife . 9 : e60299. doi : 10.7554/eLife.60299 . PMC 7752136 . PMID  33263281. 
  8. ^ Thomas JB, Bastiani MJ, Bate M, Goodman CS (1984). "Del saltamontes a la Drosophila: un plan común para el desarrollo neuronal". Nature . 310 (5974): 203–207. Bibcode :1984Natur.310..203T. doi :10.1038/310203a0. PMID  6462206. S2CID  4321262.
  9. ^ Harris RM, Pfeiffer BD, Rubin GM, Truman JW (julio de 2015). "Los hemilineajes neuronales proporcionan el plan funcional básico para el sistema nervioso ventral de Drosophila". eLife . 4 : e04493. doi : 10.7554/eLife.04493 . PMC 4525104 . PMID  26193122. 
  10. ^ Broadus J, Doe CQ (diciembre de 1995). "Evolución de la identidad de los neuroblastos: la expresión de seven-up y prospero revela destinos de neuroblastos homólogos y divergentes en Drosophila y Schistocerca". Desarrollo . 121 (12): 3989–3996. doi :10.1242/dev.121.12.3989. PMID  8575299.
  11. ^ Truman JW, Moats W, Altman J, Marin EC, Williams DW (enero de 2010). "El papel de la señalización Notch en el establecimiento de los hemilineajes de neuronas secundarias en Drosophila melanogaster". Desarrollo . 137 (1): 53–61. doi :10.1242/dev.041749. PMC 2796924 . PMID  20023160. 
  12. ^ Lacin H, Chen HM, Long X, Singer RH, Lee T, Truman JW (marzo de 2019). "La identidad de los neurotransmisores se adquiere de manera restringida por linaje en el sistema nervioso central de Drosophila". eLife . 8 : e43701. doi : 10.7554/eLife.43701 . PMC 6504232 . PMID  30912745. 
  13. ^ Joly W, Mugat B, Maschat F (enero de 2007). "Engrailed controla la organización del cordón nervioso ventral a través de la regulación frazzled". Biología del desarrollo . 301 (2): 542–554. doi : 10.1016/j.ydbio.2006.10.019 . PMID  17126316.

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