Chromera velia , también conocida como "cromérida", [1] [2] es unorganismo fotosintético unicelular [3] del superfilo Alveolata . Es de interés para el estudio de los parásitos apicomplejos, específicamente su evolución y, en consecuencia, sus vulnerabilidades únicas a los fármacos. [4]
El descubrimiento de C. velia ha despertado un renovado interés en la investigación de los protistos , tanto en lo que respecta a las algas y los parásitos como a los unicelos de vida libre. La separación estricta de los protistos botánicos ( algas ) y los protistos zoológicos ( protozoos ) ha sido convencional, pero C. velia puede considerarse un buen ejemplo de un puente que une ambas categorías. [1]
C. velia tiene características típicas de los alveolados, estando filogenéticamente emparentado con Apicomplexa (un subgrupo de alveolados), y contiene un plástido fotosintético ( cloroplasto ) mientras que los apicomplejos tienen un plástido no fotosintético llamado apicoplasto . C. velia también está emparentado con otro subgrupo de alveolados, cuyos dinoflagelados en su mayoría son fotosintéticos. [1]
C. velia utiliza metabolitos (carbono reducido) de su plástido como fuente de energía primaria. Lo mismo sucede con el primo algal de C. velia , otro cromérido, Vitrella brassicaformis . [5] En conjunto, estos son los organismos autótrofos más cercanos filogenéticamente a los apicomplejos conocidos . [1] [5] [6]
Los parásitos del género apicomplejos Plasmodium son los agentes causantes de la malaria . Los estudios de C. velia y V. brassicaformis son muy útiles para comprender la bioquímica, la fisiología y la evolución del parásito de la malaria, otros parásitos apicomplejos y los dinoflagelados. [1]
"Apicoplasto" es una palabra especializada, derivada de la palabra "plástido". Inicialmente, la palabra plástido era más adecuada que "cloroplasto" para describir orgánulos de aparente ascendencia algal en cualquier protista, pero que carecen de clorofila o pigmentos que absorban la luz. Los que se encuentran en los parásitos apicomplejos son un ejemplo destacado. La mayoría de los miembros del linaje apicomplejos todavía contienen un genoma en el plástido, lo que indica que el orgánulo de los ancestros del linaje alguna vez fue fotosintético, [7] [8] pero estos plástidos no tienen pigmentos que absorban la luz ni maquinaria de reacción a la luz. [8]
Mientras que Chromera velia contiene un plástido fotosintético, la mayoría de los parientes apicomplejos contienen un plástido no fotosintético, y el resto no contiene ningún plástido. El plástido fotosintético ancestral de los apicomplejos ancestrales puede haber sido muy similar al plástido de C. velia o al plástido de V. brassicaformis . [6]
Así como el término "plástido" se ha adoptado ampliamente para designar a los orgánulos derivados de cloroplastos de los protistas no fotosintéticos, el término "apicoplasto" también ha ganado aceptación para designar al plástido de los apicomplejos. En el uso actual, el término plástido puede incluso utilizarse para describir el cloroplasto de cualquier organismo fotosintético, por lo que tiene un uso general no discriminatorio. [6]
Chromera velia fue aislada por primera vez por el Dr. Bob Moore (en ese entonces en el Laboratorio Carter de la Universidad de Sydney ) del coral pétreo ( Scleractinia , Cnidaria ) Plesiastrea versipora ( Faviidae ) del puerto de Sydney , Nueva Gales del Sur , Australia (recolectores Thomas Starke-Peterkovic y Les Edwards, diciembre de 2001). [1]
Moore también lo cultivó a partir del coral pétreo Leptastrea purpurea ( Faviidae ) de la Gran Barrera de Coral de One Tree Island , Queensland , Australia (recolectores Karen Miller y Craig Mundy, noviembre de 2001). [1]
Con el uso de la secuenciación de ADN , se observó una relación entre C. velia , dinoflagelados y apicomplejos. [1] Se extrajo el ADN genómico de C. velia para proporcionar plantillas de PCR , y cuando las secuencias de los genes amplificados se compararon con las de otras especies, los métodos bioestadísticos dieron como resultado la colocación de C. velia en una rama filogenética cerca de los apicomplejos . [1] A través de una variedad de pruebas filogenéticas sobre los genes ortólogos encontrados en organismos similares, los investigadores pudieron relacionar a C. velia con dinoflagelados y apicomplejos que son alveolados. Tanto el núcleo como el plástido de C. velia mostraron ascendencia alveolada . Un estudio posterior de los genomas de plastidios de C.velia y V. brassicaformis ha demostrado con mayor detalle que los plastidios de los dinoflagelados de peridinina, apicomplejos y croméridos comparten el mismo linaje, derivado de un plastidio de tipo alga roja. [6]
Después de la denominación del organismo y la descripción de la forma inmóvil, [1] varios artículos han documentado desde entonces la forma vegetativa móvil [2] [9] que se exquista en un conjunto de ocho hermanos de la célula progenitora. [10]
Una estructura que se asemeja a un complejo apical en el flagelado, [11] incluye un conoide o pseudoconoide y micronemas saculados largos , [2] [11] lo que confirma una relación con los apicomplejos . Sin embargo, esta relación aún no se ha formalizado, más allá del hecho de que los croméridos y los apicomplejos se clasifican como grupos hermanos dentro de los alveolos . [1] La función precisa de los orgánulos apicales de los croméridos es desconocida, aunque los orgánulos se han estudiado con cierto detalle. [11] [12]
Se puede comprar C. velia viva en la colección de cultivos de NCMA en Maine, EE. UU. [13] y está respaldada por otras colecciones de cultivos como CCAP (Reino Unido), [14] y SCCAP (Escandinavia). [15]
El material preservado está depositado en el Museo Australiano de Sydney como holotipo/hapantotipo Z.6967, siendo un cultivo preservado incrustado en PolyBed 812, [1] y está depositado por separado también en etanol absoluto. [1]
El plástido de Chromera velia tiene 4 membranas circundantes y contiene clorofila a , mientras que falta clorofila c . Se ha examinado la fotosíntesis en C. velia , y se ha demostrado que su asimilación fotosintética de carbono es muy eficiente, en el sentido de adaptabilidad a una amplia gama de regímenes de luz, desde mucha luz a poca luz. [16] Por lo tanto, al igual que otras algas que contienen solo clorofila a (como Nannochloropsis , una estramenópila ), la falta de clorofila c no parece debilitar a los croméridos de ninguna manera. Los pigmentos accesorios en C. velia incluyen isofucoxantina. [1]
A diferencia de otras algas eucariotas que utilizan solo codones UGG para codificar el aminoácido triptófano en genomas de plástidos, el genoma de plástidos de C. velia contiene el codón UGA en varias posiciones que codifican triptófano en el gen psbA [1] y otros genes. [6] El codón UGA-Trp es característico de los apicoplastos y las mitocondrias de varios organismos, pero hasta el descubrimiento de C. velia , no tenía precedentes en ningún plástido fotosintético. De manera similar, se encuentra un sesgo hacia las colas poli-U específicamente en el subconjunto de genes codificados por apicoplastos que están involucrados en la fotosíntesis en C. velia . [17] El descubrimiento de estas dos características genéticas, el UGA-Trp y los genes de fotosíntesis con cola poli-U, indica que C. velia proporciona un modelo apropiado para estudiar la evolución del apicoplasto. Otra característica característica de C. velia es que su genoma de plástido es de mapeo lineal. [18] Janouškovec et al 2013 también presenta la vía de expresión ADN → ARN → proteína A1 del fotosistema I. Es inusualmente tarde para resolverse por completo: no se ensambla completamente como una sola transcripción o incluso como un solo producto de traducción , sino solo después de ese paso. [19]
El genoma mitocondrial de C. velia codifica un único gen ( cox1 ) y varias moléculas de ARNr fragmentadas. [20] [21] [22] Este genoma mitocondrial está un paso más evolucionado que el de los dinoflagelados de peridinina, que contienen tres genes codificadores de proteínas. Sin embargo, ambos linajes, C. velia y dinoflagelados, contienen mitocondrias funcionales, cuyos genes se han trasladado al núcleo. [ cita requerida ]
La mayoría de las mitocondrias de Apicomplexas que se han secuenciado previamente también tienen solo tres genes que codifican proteínas, incluido cox1 y varios genes de ARNr fragmentados. Se conocen excepciones a esta regla: el organismo apicomplexas Cryptosporidium parece carecer por completo de mitocondria. [ cita requerida ]
El aparato mitocondrial de C. velia difiere significativamente del de otros croméridos, Vitrella brassicaformis . Un hallazgo reciente es que los complejos respiratorios I y III de C. velia están ausentes, y que la función del complejo III ha sido asumida por una oxidorreductasa de lactato-citocromo C [22]. Por el contrario, el genoma mitocondrial de los croméridos más ancestral, representado por el de V. brassicaformis, conserva un complejo III canónico. [23]
Un hallazgo inesperado en Chromera fue un gran orgánulo omnipresente (de 1 μm de diámetro) delimitado por dos membranas, que originalmente se pensó que era la mitocondria. [1] Este orgánulo puede no ser una mitocondria, sino un extrusosoma llamado "cromosoma". [2] Las mitocondrias reales, por el contrario, resultaron ser pequeñas y múltiples, [2] al igual que en otros alveolados. [ cita requerida ]
El descubrimiento de Chromera velia y su plástido único, de origen similar al de los apicoplastos, proporciona un vínculo importante en la historia evolutiva de los apicomplejos. Antes de la descripción de C. velia , se especuló mucho sobre la idea de un linaje ancestral fotosintético para los parásitos apicomplejos. Para una historia paso a paso de la caracterización del organelo apicoplasto del apicomplejo, véase, por ejemplo, la revisión web de Vargas Parada (2010). [8]
Se ha planteado la hipótesis de que los apicomplejos, con su cloroplasto relicto, el apicoplasto, alguna vez fueron capaces de sintetizar energía mediante la fotosíntesis. Los apicomplejos antiguos o sus progenitores inmediatos pueden haber tenido una relación simbiótica con el arrecife de coral que los rodeaba. Para lograrlo, estos organismos antiguos habrían poseído un cloroplasto funcional. Sin embargo, de ser así, esta capacidad autótrofa se perdió y los apicomplejos han evolucionado lentamente hasta convertirse en especies parásitas que dependen de sus huéspedes para sobrevivir. [24]
Aunque los investigadores aún están discutiendo por qué los apicomplejos sacrificarían su capacidad fotosintética y se convertirían en parásitos, se sugiere que se podrían obtener pistas estudiando aspectos de la evolución de los Chromerida , como el desarrollo de un complejo apical de orgánulos que fueron utilizados por descendientes posteriores para invadir las células huésped. [11] [12] En julio de 2015 se publicaron las secuencias completas del genoma de los croméridos C.velia y V. brassicaformis , [25] revelando la variedad de genes que fueron cooptados o adaptados [26] en la transición de un estilo de vida libre a un estilo de vida parasitario. [26]
El genoma plastidial de C. velia es inusual, ya que hay evidencia de que puede ser lineal [18] y contiene genes divididos para genes clave del fotosistema. El estado lineal del genoma plastidial de C. velia es un recordatorio de que C. velia no es un organismo ancestral, sino una forma derivada, que evolucionó a partir de un alveolado fotosintético ancestral que presumiblemente tenía un genoma plastidial circular, al igual que el otro cromérido conocido, Vitrella brassicaformis . [ cita requerida ]
Se han realizado muchas investigaciones sobre el aparato flagelar de Chromera, Vitrella y apicomplejos, en relación con la transición morfológica de este orgánulo durante el origen del parasitismo en apicomplejos. [12] [27] Parece que C. velia existe como fotótrofo de vida libre cuando es necesario o cuando las condiciones ambientales son adecuadas, pero también puede infectar larvas de coral y vivir como parásito intracelular. [28] [29]
Una contribución potencialmente importante de la investigación sobre C. velia , además de su posición como un eslabón perdido entre las especies parasitarias y las algas, es su potencial en estudios destinados a encontrar nuevos fármacos antipalúdicos o aclarar la función de los fármacos antipalúdicos existentes. Muchos fármacos que han estado en uso clínico durante mucho tiempo afectan las funciones del apicoplasto en las células de Plasmodium . [30] [31] La función biológica esencial del apicoplasto es únicamente la producción de isoprenoides y sus derivados, [32] sin los cuales los parásitos no pueden vivir. [32]
C. velia podría servir como un modelo objetivo conveniente para el desarrollo de fármacos antipalúdicos, ya que contiene efectivamente el apicoplasto original, por así decirlo, y dado que su genoma nuclear se asemeja mucho al de los protoparásitos ancestrales. En el laboratorio, trabajar con parásitos apicomplejos puede ser difícil, peligroso y costoso, porque deben infectarse en células huésped vivas (en cultivo de tejidos) para permanecer viables. Chromera velia , se mantiene más fácilmente que los parásitos apicomplejos, pero está relacionado con ellos, por lo que potencialmente puede proporcionar un modelo de laboratorio para la comprensión o el desarrollo de tratamientos antipalúdicos. C. velia es capaz de vivir independientemente de sus huéspedes animales normales y se puede cultivar de manera fácil y económica en un entorno de laboratorio. [ cita requerida ]
Así como los humanos están sujetos a infecciones por los apicomplejos Plasmodium y Cryptosporidium , los animales también están sujetos a infecciones por apicomplejos como Toxoplasma , Babesia , Neospora y Eimeria . Se dice anecdóticamente que casi todos los animales de la Tierra tienen una o más especies de parásitos apicomplejos que los desafían. La carga económica de los parásitos apicomplejos se estima en miles de millones de dólares, [33] [34] (véase también Malaria ), además de los costos humanos y animales de estos organismos. Una mayor comprensión de los roles y funciones evolutivos de los apicoplastos y los complejos apicales puede tener un impacto en la investigación sobre los parásitos apicomplejos de los animales de ganado, lo que hace que C. velia sea de interés en un contexto agrícola, así como en los campos médico y ecológico. [ cita requerida ]
Una patente provisional sobre el uso de Chromerida ( Chromera y Vitrella ) como sujetos para la selección y prueba de fármacos anti-apicomplejos [4] no fue presentada como una patente completa, lo que deja el camino abierto para el uso de estos organismos en el desarrollo comercial de métodos de selección para compuestos útiles. [ cita requerida ]
Un estudio ha demostrado que Chromera puede tener un papel simbiótico dentro de los corales, siendo transmitido verticalmente de progenitor a descendencia Montipora digitata a través de la etapa de huevo del coral. [35] Las células de Chromera pudieron cultivarse a partir de los huevos de M. digitata y posteriormente se utilizaron para colonizar transitoriamente las larvas de coral Acropora . Por lo tanto, el rango de hospedadores conocido de Chromera incluye los corales M. digitata , P. versipora (hospedador tipo) y L. purpurea (hospedador alternativo), y se extiende a través de aguas tropicales y templadas. [1] El simbionte puede obtener metabolitos del hospedador, [36] y se ha propuesto que esto puede aumentar potencialmente su tasa de crecimiento dentro del hospedador. [ cita requerida ]
El análisis de los conjuntos de datos metagenómicos ambientales ha revelado que existen otras especies relacionadas con C. velia y V. brassicaformis asociadas con corales, pero aún por describir. [37] Estas asociaciones están distribuidas globalmente. [37] Entre ellas se encuentra el "linaje V relacionado con apicomplejos" no cultivado y no descrito [38], que los autores infirieron como potencialmente fotosintético y parece ser un especialista en simbiosis. En comparación, se puede plantear la hipótesis de que los croméridos cultivados se mueven entre los estados de vida libre y asociados con los corales, ya que se encuentran en los huevos de M. digitata [35], pero también están asociados con las algas marinas, a juzgar por las correlaciones en los conjuntos de datos metagenómicos de macroalgas. [38] Por lo tanto, la gama de estrategias de vida y nichos adoptados por las algas relacionadas con los apicomplejos se asemeja al espectro de nichos ocupados por el simbionte coral Symbiodinium . [ cita requerida ]
La primera conferencia y taller sobre cromérida se celebró en la Estación de Investigación de Heron Island, Queensland, Australia, del 21 al 25 de noviembre de 2011. [39] Entre los aspectos más destacados se incluyeron las actividades de buceo y cultivo. Entre las presentaciones se incluyó el anuncio de una descripción formal del segundo cromérida aislado, Vitrella brassicaformis . En la conferencia y el taller participaron profesores y estudiantes, y se cubrió una amplia gama de temas. Se acordó que se celebrarían más reuniones. La segunda conferencia se celebró en Bohemia del Sur, República Checa, del 22 al 25 de junio de 2014, organizada por el laboratorio de Oborník, a través de una lista de correo electrónico abierta. [ cita requerida ]