Proceso que induce mutaciones en las semillas
La reproducción por mutagénesis , a veces denominada " reproducción por variación ", es el proceso de exponer semillas a sustancias químicas , radiación o enzimas [1] [2] para generar mutantes con características deseables para reproducirlas con otros cultivares . Las plantas creadas mediante mutagénesis a veces se denominan plantas mutagénicas o semillas mutagénicas.
Entre 1930 y 2014 se liberaron más de 3200 variedades de plantas mutagénicas [3] [4] que se han derivado como mutantes directos (70%) o de su progenie (30%). [5] Las plantas de cultivo representan el 75% de las especies mutagénicas liberadas y el 25% restante son plantas ornamentales o decorativas. [6] Sin embargo, aunque la FAO / OIEA informó en 2014 que se estaban cultivando más de 1000 variedades mutantes de los principales cultivos básicos en todo el mundo, [3] no está claro cuántas de estas variedades se utilizan actualmente en la agricultura o la horticultura en todo el mundo, ya que estas semillas no siempre se identifican o etiquetan como de procedencia mutagénica. [7]
Historia
Según el historiador de jardines Paige Johnson:
Después de la Segunda Guerra Mundial, se hizo un esfuerzo concertado para encontrar usos "pacíficos" para la energía atómica . Una de las ideas era bombardear las plantas con radiación y producir muchas mutaciones, algunas de las cuales, se esperaba, darían lugar a plantas que produjeran más frutos o fueran resistentes a las enfermedades o al frío o simplemente tuvieran colores inusuales. Los experimentos se llevaron a cabo principalmente en jardines gamma gigantes en los terrenos de laboratorios nacionales en los EE. UU., pero también en Europa y en países de la [entonces] URSS. [8]
Procesos
Existen diferentes tipos de reproducción mutagénica, como el uso de mutágenos químicos como el etilmetanosulfonato y el dimetilsulfato , la radiación o los transposones para generar mutantes . La reproducción por mutación se utiliza comúnmente para producir rasgos en los cultivos, como semillas más grandes, nuevos colores o frutas más dulces, que no se pueden encontrar en la naturaleza o se han perdido durante la evolución. [9]
Radiación
La exposición de las plantas a la radiación se denomina a veces mejoramiento por radiación y es una subclase del mejoramiento mutagénico. El mejoramiento por radiación se descubrió en la década de 1920 cuando Lewis Stadler de la Universidad de Missouri utilizó rayos X en maíz y cebada. En el caso de la cebada, las plantas resultantes eran blancas, amarillas, amarillo pálido y algunas tenían rayas blancas. [10] En 1928, Stadler publicó por primera vez sus hallazgos sobre mutagénesis inducida por radiación en plantas. [11] Durante el período 1930-2024, se desarrollaron variedades mutantes inducidas por radiación principalmente utilizando rayos gamma (64%) y rayos X (22%), [12] [13] [14] [6] : 187 aunque se pueden aplicar otras fuentes de radiación como microondas o fotones de alta energía y electrones de alta energía. [15] [16]
La reproducción por radiación puede tener lugar en jardines atómicos ; [11] y se han enviado semillas a la órbita para exponerlas a más radiación cósmica. [17]
La luz ultravioleta se ha utilizado, por ejemplo, para producirknockoutspara la investigación dede virulenciadelos patógenos de las plantas.[18]
Productos químicos
Las altas tasas de aberraciones cromosómicas resultantes de la radiación ionizante y los efectos perjudiciales que acompañan hicieron que los investigadores buscaran fuentes alternativas para inducir mutaciones. Como resultado, se ha descubierto una serie de mutágenos químicos. Los mutágenos químicos más utilizados son los agentes alquilantes . El etil metanosulfonato (EMS) es el más popular debido a su eficacia y facilidad de manejo, especialmente su desintoxicación a través de hidrólisis para su eliminación. Los compuestos nitrosos son los otros agentes alquilantes ampliamente utilizados, pero son sensibles a la luz y se deben tomar más precauciones debido a su mayor volatilidad. El EMS se ha convertido en un mutágeno de uso común para desarrollar grandes cantidades de mutantes para la detección, como en el desarrollo de poblaciones TILLING . [19] Aunque muchos productos químicos son mutágenos, solo unos pocos se han utilizado en la cría práctica, ya que las dosis deben optimizarse y también porque la eficacia no es alta en las plantas para muchas. [ cita requerida ]
Endonucleasas de restricción
El interés en el uso de endonucleasas de restricción bacterianas (RE) – por ejemplo Fok1 [2] y CRISPR/ Cas9 [1] [2] – para estudiar roturas de doble cadena en el ADN de las plantas comenzó a mediados de los noventa. Se descubrió que estas roturas en el ADN, también conocidas como DSB, eran la fuente de muchos daños cromosómicos en eucariotas, causando mutaciones en variedades de plantas. Las RE inducen un resultado en el ADN de la planta similar al de la radiación ionizante o las sustancias químicas radiomiméticas. Se descubrió que las roturas de extremos romos en el ADN, a diferencia de las roturas de extremos pegajosos, producían más variaciones en el daño cromosómico, lo que las convierte en el tipo de rotura más útil para la cría de mutaciones. Si bien la conexión de las RE con las aberraciones cromosómicas se limita principalmente a la investigación sobre el ADN de mamíferos, el éxito en los estudios con mamíferos hizo que los científicos realizaran más estudios de daños cromosómicos y del ADN inducidos por RE en los genomas de la cebada . Debido a la capacidad de las endonucleasas de restricción de facilitar el daño en los cromosomas y el ADN, las RE tienen la capacidad de ser utilizadas como un nuevo método de mutagénesis para promover la proliferación de variedades de plantas mutadas. [20] [1] [2]
Cría espacial
La capacidad de las plantas para desarrollarse y prosperar depende de condiciones como la microgravedad y la radiación cósmica en el espacio. China ha estado experimentando con esta teoría enviando semillas al espacio, para comprobar si los vuelos espaciales provocan mutaciones genéticas. Desde 1987, China ha cultivado 66 variedades mutantes desde el espacio a través de su programa de cría espacial. Las aberraciones cromosómicas aumentaron considerablemente cuando las semillas se enviaron al espacio aéreo en comparación con sus homólogas terrestres. El efecto de los vuelos espaciales sobre las semillas depende de su especie y variedad. Por ejemplo, el trigo criado en el espacio experimentó un gran crecimiento en la germinación de las semillas en comparación con su control terrestre, pero el arroz criado en el espacio no tuvo ninguna ventaja visible en comparación con su control. En el caso de las variedades que fueron mutadas positivamente por los vuelos espaciales, su potencial de crecimiento superó no solo al de sus homólogas cultivadas en la Tierra, sino también al de sus homólogas irradiadas en la Tierra. En comparación con las técnicas mutagénicas tradicionales, las mutaciones generadas en el espacio tienen una mayor eficacia, ya que experimentan efectos positivos en su primera generación de mutación, mientras que los cultivos irradiados a menudo no experimentan mutaciones ventajosas en sus primeras generaciones. Aunque múltiples experimentos han demostrado los efectos positivos de los vuelos espaciales en la mutación de las semillas, no hay una conexión clara en cuanto a qué aspecto de la industria aeroespacial ha producido tales mutaciones ventajosas. Hay mucha especulación en torno a la radiación cósmica como fuente de aberraciones cromosómicas, pero hasta ahora, no ha habido evidencia concreta de tal conexión. Aunque el programa de reproducción espacial de China ha demostrado ser muy exitoso, el programa requiere un gran presupuesto y apoyo tecnológico que muchos otros países no están dispuestos o no pueden proporcionar, lo que significa que este programa es inviable fuera de China. Debido a estas limitaciones, los científicos han estado tratando de replicar las condiciones espaciales en la Tierra para promover las mismas mutaciones espaciales convenientes en la Tierra. Una de esas réplicas es un espacio libre de campo magnético (MF), que produce un área con un campo magnético más débil que el de la Tierra. El tratamiento con MF produjo resultados mutagénicos y se ha utilizado para cultivar nuevas variedades mutantes de arroz y alfalfa. Otras réplicas de las condiciones espaciales incluyen la irradiación de semillas con un haz pesado de iones de litio de 7 μm o partículas mixtas de alta energía. [21] Estas variedades cultivadas en el espacio ya se están presentando al público. En 2011, durante la Exposición Nacional de Flores de Loto en China, se mostró un loto mutante, llamado "Sol del Espacio Exterior". [22]
Tecnología de haz de iones
Los rayos de iones mutan el ADN eliminando múltiples bases del genoma. En comparación con las fuentes tradicionales de radiación, como los rayos gamma y los rayos X, se ha demostrado que los rayos de iones causan roturas más graves en el ADN que son más difíciles de volver a unir, lo que hace que el cambio en el ADN sea más drástico que los cambios causados por la irradiación tradicional. Los rayos de iones cambian el ADN de una manera que lo hace parecer muy diferente a su composición original, más que cuando se utilizan técnicas de irradiación tradicionales. La mayoría de los experimentos, utilizando tecnología de rayos de iones, se han realizado en Japón. Las instalaciones notables que utilizan esta tecnología son TIARA de la Agencia de Energía Atómica de Japón , RIKEN Accelerator Research Facility y varias otras instituciones japonesas. Durante el proceso de radiación con rayos de iones, las semillas se encajan entre dos películas de kapton y se irradian durante aproximadamente dos minutos. Las frecuencias de mutación son notablemente más altas para la radiación con rayos de iones en comparación con la radiación de electrones, y el espectro de mutación es más amplio para la radiación con rayos de iones en comparación con la radiación de rayos gamma. El espectro de mutación más amplio se reveló a través de la gran variedad de fenotipos de flores producidos por los rayos de iones. Las flores mutadas por los rayos de iones exhibieron una variedad de colores, patrones y formas. A través de la radiación de rayos de iones, se han cultivado nuevas variedades de plantas. Estas plantas tenían las características de ser resistentes a la luz ultravioleta B, resistentes a las enfermedades y deficientes en clorofila . La tecnología de rayos de iones se ha utilizado en el descubrimiento de nuevos genes responsables de la creación de plantas más robustas, pero su uso más frecuente es comercialmente para producir nuevos fenotipos de flores, como los crisantemos rayados . [23]
Polen maduro tratado con radiación gamma
La radiación gamma se utiliza en el polen de arroz maduro para producir plantas progenitoras que se utilizan para el cruzamiento. Los rasgos mutados en las plantas progenitoras pueden ser heredados por sus plantas descendientes. Debido a que el polen de arroz tiene una vida útil muy corta, los investigadores tuvieron que aplicar rayos gamma a las espigas cultivadas de plantas de arroz. A través de la experimentación, se reveló que había una mayor variedad de mutaciones en el polen irradiado en comparación con las semillas secas irradiadas. El polen tratado con 46 Gy de radiación gamma mostró un aumento en el tamaño del grano en general y otras variaciones útiles. Por lo general, la longitud de cada grano era mayor después del cruzamiento de plantas de arroz progenitoras irradiadas. La progenie del arroz también exhibió un rostro menos calcáreo, mejorando la apariencia de las plantas de arroz progenitoras. Esta técnica se utilizó para desarrollar dos nuevos cultivares de arroz , Jiaohezaozhan y Jiafuzhan, en China. Además de facilitar la creación de estos dos cultivares de arroz, la irradiación del polen de arroz maduro ha producido aproximadamente doscientas líneas de arroz mutante. Cada una de estas líneas produce granos de arroz de mayor calidad y tamaño. Las mutaciones producidas por esta técnica varían con cada generación, lo que significa que la reproducción posterior de estas plantas mutadas podría producir nuevas mutaciones. Tradicionalmente , la radiación gamma se utiliza únicamente en plantas adultas y no en polen. La irradiación del polen maduro permite que las plantas mutantes crezcan sin estar en contacto directo con la radiación gamma. Este descubrimiento contrasta con lo que se creía anteriormente sobre la radiación gamma: que solo podía provocar mutaciones en las plantas y no en el polen. [24]
Comparación con otras técnicas
En el debate sobre los alimentos genéticamente modificados , el uso de procesos transgénicos se compara y contrasta a menudo con los procesos mutagénicos. [25] Si bien la abundancia y variación de organismos transgénicos en los sistemas alimentarios humanos y su efecto sobre la biodiversidad agrícola, la salud de los ecosistemas y la salud humana están bastante bien documentados, las plantas mutagénicas y su papel en los sistemas alimentarios humanos son menos conocidos, y un periodista escribió: "Aunque poco conocido, el mejoramiento por radiación ha producido miles de mutantes útiles y una fracción considerable de los cultivos del mundo... incluyendo variedades de arroz, trigo, cebada, peras, guisantes, algodón, menta, girasoles, maní, pomelo, sésamo, plátanos, mandioca y sorgo". [10] En Canadá, los cultivos generados por mejoramiento por mutación enfrentan las mismas regulaciones y pruebas que los cultivos obtenidos por ingeniería genética. [26] [27] [28] [29] Las variedades mutagénicas tienden a estar libremente disponibles para el mejoramiento de plantas, en contraste con muchas variedades comerciales de plantas o germoplasma que cada vez tienen más restricciones en su uso [6] : 187 tales como términos de uso , patentes y tecnologías propuestas de restricción de usuarios genéticos y otros regímenes de propiedad intelectual y modos de aplicación.
A diferencia de los cultivos modificados genéticamente , que normalmente implican la inserción de uno o dos genes objetivo, las plantas desarrolladas a través de procesos mutagénicos con cambios genéticos aleatorios, múltiples e inespecíficos [30] han sido discutidas como una preocupación [31] pero no están prohibidas por las normas orgánicas de ninguna nación . Los informes de la Academia Nacional de Ciencias de los EE. UU. afirman que no existe justificación científica para regular los cultivos modificados genéticamente mientras que no se hace lo mismo con los cultivos de mejoramiento por mutación. [7]
Varias empresas de alimentos y semillas orgánicas promueven y venden productos orgánicos certificados que fueron desarrollados utilizando mutagénesis química y nuclear. [32] Varias marcas orgánicas certificadas, cuyas empresas apoyan el etiquetado estricto o la prohibición total de cultivos transgénicos, comercializan el uso de trigo de marca y otras cepas varietales que se derivaron de procesos mutagénicos sin ninguna referencia a esta manipulación genética. [32] Estos productos orgánicos van desde cebada mutagénica y ingrediente de trigo utilizado en cervezas orgánicas [33] hasta variedades mutagénicas de pomelos vendidos directamente a los consumidores como orgánicos. [34]
Liberación por nación
En 2011, el porcentaje de todas las variedades mutagénicas liberadas a nivel mundial, por país, fue: [6] : 187 [35]
- (25,2%) República Popular China
- (15,0%) Japón
- (11,5%) India
- (6,7%) Rusia
- (5,5%) Países Bajos
- (5,3%) Alemania
- (4,3%) Estados Unidos
- (2,4%) Bulgaria
- (1,7%) Vietnam
- (1,4%) Bangladés
Las variedades notables por país incluyen:
- Argentina
- Maní Colorado Irradiado (mutante creado con rayos X; alto contenido de grasa y rendimiento, el 80% del maní cultivado en Argentina en la década de 1980 era Colorado Irradiado) [36]
- Mutante de arroz Puita INTA-CL (resistente a herbicidas y buen rendimiento; también cultivado en Bolivia, Brasil, Costa Rica y Paraguay) [36]
- Australia
- Variedad mutante de arroz Amaroo (entre el 60 y el 70 % del arroz cultivado en Australia era Amaroo en 2001) [36]
- Bangladés
- Mutantes de arroz Binasail, Iratom-24 y Binadhan-6 [36]
- Variedad mutante de frijol mungo Binamoog-5 [36]
- Cuba
- Mutante de tomate Maybel (excelente resistencia a la sequía) [36]
- Mutante de arroz GINES (creado mediante radiación de protones; crece bien en condiciones saladas) [36]
- República Popular China
- Mutantes de soja de la serie Henong [36]
- Arroz Jiahezazhan y Jiafuzhan (mutaciones obtenidas por irradiación de polen; alto rendimiento y calidad, muy adaptable, resistente a la plaga y al tizón de la planta) [36]
- Algodón Lumian número 1 [37]
- Huerto morado 3 Batata [38]
- Soja Tiefeng 18 [36]
- Arroz número 6 de Yangdao [37]
- Trigo Yangmai 156 [37]
- Mutante de arroz Zhefu 802 (irradiado con rayos gamma; resistente al tizón del arroz, buen rendimiento incluso en malas condiciones, la variedad de arroz más plantada entre 1986 y 1994) [39]
- 26 Mutante de arroz indica Zhaizao (creado con rayos gamma) [39]
República Checa
- Cebada Diamant (mutante de alto rendimiento y baja estatura creado con rayos X) [40]
- Egipto
- Mutantes de arroz de alto rendimiento Giza 176 y Sakha 101 [36]
- Finlandia
- Mutante de cebada Balder J (mejor resistencia a la sequía, rendimiento y brotación) [36]
- Mutantes de avena paja rígida Puhti y Ryhti [36]
- Francia
- Girasoles con alto contenido oleico (que cubren más del 50 % de la superficie cultivada de girasol)
- Alemania
- Ghana
- Yuca mutante Tek bankye (buena triturabilidad y mayor contenido de materia seca) [36]
- India
- Mutantes de frijol mungo Co-4, Pant Mung-2 y TAP [36]
- Algodón MA-9: el primer algodón mutante del mundo, lanzado en 1948 (radiación de rayos X, tolerancia a la sequía , alto rendimiento) [36]
- PNR-381 Arroz [6] : 189
- Mutantes de garbanzo Pusa 408 (Ajay), Pusa 413 (Atul), Pusa 417 (Girnar) y Pusa 547 (resistentes a las enfermedades de marchitez y tizón de Ascochyta, y tienen altos rendimientos) [36]
- Trigo Sharbati Sonora [6] : 189
- Tau-1, [37] MUM 2, BM 4, LGG 407, LGG 450, Co4, Dhauli (TT9E) y Pant moong-1 blackgram (resistencia a YMC, (virus del mosaico amarillo)) [6] : 189
- Mutantes de maní TG24 y TG37 [37]
- Italia
- Trigo duro (especialmente el mutante Creso, creado con neutrones térmicos) [41] [42]
- Japón
- Pera Osa Gold (resistente a enfermedades) [43]
- La mayoría de las variedades de arroz cultivadas en Japón tienen el alelo mutante sd1 de la variedad de arroz Reimei [37]
- Birmania
- Mutante de arroz Shwewartun (creado mediante la irradiación de arroz IR5 para dar un mejor rendimiento, calidad de grano y madurez más temprana) [36]
- Pakistán
- Mutante de arroz Basmati 370 de altura corta [39]
- Mutante de algodón NIAB-78 (alto rendimiento, tolerante al calor, maduración temprana) [39]
- Mutante de garbanzo CM-72 (creado con 150 Gy de rayos gamma; de alto rendimiento, resistente al tizón) [44]
- Mutante de frijol mungo NM-28 (altura baja, maduración uniforme y temprana, alto rendimiento de semillas) [44]
- Mutante de lenteja NIAB Masoor 2006 (creado con 200 Gy de radiación; maduración temprana, alto rendimiento, resistente a enfermedades) [44]
- Perú
- Mutante de cebada UNA La Molina 95 (desarrollado en 1995 para cultivo por encima de los 3.000 m) [45]
- Amaranto Centenario mutante “kiwicha” (grano de alta calidad y exportado como producto orgánico certificado) [45]
- Mutante de cebada Centenario II (desarrollado para cultivo en la sierra andina con alto rendimiento, harina de alta calidad y tolerancia al granizo) [45]
- Sudán
- Mutante de banano Albeely (mejor calidad, alto rendimiento y mejor rendimiento) [36]
- Tailandia
- Mutantes de arroz aromático RD15 y RD6 (creados con rayos gamma y lanzados al mercado en 1977-8; RD 15 es de maduración temprana, RD6 tiene un endospermo glutinoso valioso). Tailandia es el mayor exportador de arroz aromático del mundo [36]
- Reino Unido
- La cebada Golden Promise (mutante semienano tolerante a la sal creado con rayos gamma) [46] se utiliza para hacer cerveza y whisky [47]
- Estados Unidos
- Arroz Calrose 76 (arroz de corta altura inducido con rayos gamma ) [6] : 189
- Cebada Luther y Pennrad (variedades mutantes de alto rendimiento; Pennrad también resistente al invierno) [36]
- Menta de Murray Mitcham ( tolerancia al marchitamiento por Verticillium ) [6] : 189
- Frijol Sanilac (radiación de rayos X; mutante de alto rendimiento; también las variedades de frijol Gratiot y Sea-way se cruzaron a partir de Sanilac) [36]
- Trigo Stadler (mutante de alto rendimiento con resistencia al carbón volador y a la roya de la hoja y madurez más temprana) [36]
- Variedades de pomelo Star Ruby y Rio Red de Rio Star (creadas mediante técnicas de neutrones térmicos) [6] : 189
- Menta Mitcham de Todd ( tolerancia al marchitamiento por Verticillium ) [6] : 189
- Vietnam
- Mutantes de arroz VND 95-20, VND-99-1 y VN121 (mayor rendimiento, mejor calidad, resistencia a enfermedades y plagas) [48] [49]
- Mutantes de soja DT84, DT96, DT99 y DT 2008 (desarrollados utilizando rayos gamma para producir tres cosechas al año, tolerancia al calor y al frío y resistencia a las enfermedades) [49]
En 2014, se informó que se habían liberado oficialmente a los agricultores vietnamitas 17 variedades mutantes de arroz, 10 variedades mutantes de soja, dos de maíz y una de crisantemo. El 15% del arroz y el 50% de la soja se produjeron a partir de variedades mutantes. [50]
Véase también
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