La Euphydryas chalcedona es una mariposa de la familia Nymphalidae . Se encuentra en el oeste de América del Norte, donde su área de distribución se extiende desde Alaska en el norte hasta Baja California en el sur y se extiende al este a través de las Montañas Rocosas hasta Colorado , Montana , Nuevo México y Wyoming . La mariposa suele ser marrón o negra con un amplio cuadriculado blanco y amarillo y algo de coloración roja en el ala dorsal. [1] La envergadura de las alas adultas es de 3,2 a 5,7 cm (1,3 a 2,2 pulgadas). Las mariposas adultas se alimentan del néctar de las flores , mientras que las larvas se alimentan de una variedad de plantas, entre ellas la baya de nieve ( Symphoricarpos ), la brocha ( Castilleja ), la buddleja , el diplacus aurantiacus y la scrophularia californica . [2]
Durante el período de reproducción, los machos se congregan alrededor de las plantas hospedantes de las larvas para encontrarse con las hembras. [3] Los machos cortejan a las mariposas hembras mediante exhibiciones físicas. [4] El cortejo exitoso conduce a la cópula, cuando el macho deposita un espermatóforo rico en nutrientes en la hembra. Además, los machos también secretan un tapón de apareamiento durante la cópula que dificulta la capacidad de las hembras de aparearse con otros machos. [5]
Las hembras preñadas buscan plantas hospedantes como Diplacus aurantiacus que estén cerca de fuentes de néctar cuando ponen sus huevos. [6] Las larvas que emergen de los huevos se alimentan y viven de estas plantas hospedantes, algunas de las cuales han desarrollado estrategias para disuadir a las larvas de comer sus hojas. [7] Después de mudarse a un sitio más oscuro y apartado, las larvas entran en diapausa , emergiendo entre enero y marzo y la pupación generalmente comienza en abril. [8]
La mariposa variable es una fuente potencial de alimento para muchos depredadores aviares. [9] Debido a una dieta larvaria rica en catalpol , esta mariposa ha desarrollado una estrategia de desapetencia para disuadir la depredación aviar. [10] [11] Además, la coloración juega un papel en la estrategia de defensa de la mariposa; la coloración roja intensa disuade a los depredadores de atacarlas. [12]
La mariposa variable checkerspot es un miembro del orden Lepidoptera , que contiene las mariposas y las polillas. Pertenece a la familia Nymphalidae , que también incluye las mariposas carey y las almirantes . [13] La mariposa variable checkerspot es parte del género Euphydryas , que contiene otras mariposas checkerspot como Euphydryas editha y Euphydryas phaeton . Hay diez subespecies de Euphydryas chalcedona . [14] Se requiere información adicional para determinar el estado de conservación de algunas subespecies. [15]
La mariposa de manchas variables suele ser de color marrón oscuro con manchas amarillas, rojas y blancas extensas en el ala dorsal. Su parte inferior suele contener bandas amarillas y naranjas. Sin embargo, como sugiere su nombre, la mariposa tiene una apariencia muy variable. [2] El color dorsal puede variar desde un fondo rojo ladrillo con marcas marrones y amarillas en las poblaciones de Sierra hasta amarillo y negro en las poblaciones del norte de California. La envergadura de las alas adultas es de 3,2 a 5,7 cm (1,3 a 2,2 pulgadas). [2]
La mariposa damero variable se encuentra en toda la parte occidental de América del Norte, desde Alaska en el norte hasta Baja California y México en el sur. Su hábitat está limitado al oeste por el océano Pacífico y se extiende hacia el este más allá de las Montañas Rocosas hasta Montana , Wyoming , Colorado y Nuevo México . [2]
El hábitat de la mariposa abarca una gran variedad de entornos, incluidos llanuras de artemisa, colinas desérticas, praderas, bosques abiertos y tundra alpina. [2]
La polilla variable pone sus huevos en grupos. Las larvas en pre- diapausa suelen trasladarse a partes más frescas de la planta en la que han sido puestas para asegurarse una mejor fuente de alimento. [8] Antes de entrar en diapausa, las larvas abandonan la planta donde se encuentran para buscar mejores sitios de latencia, como debajo de la corteza de las ramas muertas, en los tallos huecos de las malezas secas y en las grietas de las rocas. [8]
Durante la diapausa, algunas larvas pueden despertarse y alimentarse antes de volver a entrar en letargo. Las larvas emergen de la diapausa entre finales de enero y mediados de marzo. [8] Sin embargo, en elevaciones altas, las larvas pueden hibernar durante varios años. [2] La pupación comienza a principios o mediados de abril y la temporada de vuelo de los adultos comienza entre mediados de abril y mayo y continúa hasta junio. La vida útil de la mariposa adulta es de alrededor de 15 días. [8]
Las estrategias de localización de pareja de los machos en la mariposa variable checkerspot están determinadas principalmente por la distribución de las hembras en un área. En el caso de especies como E. chalcedona , que pupan densamente en plantas de alimentación de larvas, las hembras se distribuyen más densamente cerca de estas plantas. [3] Además, las hembras vírgenes, las parejas más deseables para las mariposas macho, se encuentran con mayor frecuencia cerca de plantas hospedantes de larvas. El comportamiento de localización de pareja de los machos ha evolucionado para maximizar los encuentros con hembras vírgenes [16] y, por lo tanto, las mariposas macho de la mariposa variable checkerspot utilizan principalmente plantas de alimentación de larvas como sitios de encuentro para posibles parejas femeninas. Los machos se posan cerca de plantas de alimentación y vuelan alrededor de ellas para buscar hembras fertilizables. [3] [16] Las mariposas macho no permanecen en un sitio de encuentro durante mucho tiempo y no suelen defender el territorio de su sitio de encuentro. Los machos dependen de señales visuales en lugar de químicas para localizar a las hembras. [16]
Para iniciar el cortejo , el macho se acerca a una hembra fecundable, que se desplaza rápidamente hacia el suelo o hacia la vegetación. [4] El macho la sigue e intenta copular con la hembra curvando su abdomen hacia delante a lo largo del costado de su cuerpo e insertándolo entre las alas traseras de la hembra. En este punto, la hembra puede quedarse quieta o agitar sus alas y alejarse. Si la hembra se aleja, el macho la sigue y repite sus intentos de copular. Solo cuando la hembra se detiene y permanece inmóvil, el macho puede copular con éxito con ella. [4] En los cortejos fallidos, la hembra se aleja volando o agita rápidamente sus alas hasta que el macho se va. [4] El cortejo en la especie variable checkerspot carece de una exhibición obvia del macho, como la liberación de señales químicas por parte del macho. El cortejo exitoso en E. chalcedona dura aproximadamente un minuto. [4]
Una vez que el macho ha cortejado con éxito a la hembra, la pareja comienza a copular. Las cópulas suelen durar alrededor de una hora, aunque se han observado cópulas prolongadas de hasta seis horas en la naturaleza. Durante la cópula, el macho llena la bolsa copulatriz de la hembra con material que forma el espermatóforo , un complejo rico en nutrientes que lleva el esperma a la hembra. En promedio, el espermatóforo representa el 7% del peso corporal del macho. [4]
Esta proporción de peso es similar a la de otras mariposas cuyos sistemas de apareamiento se parecen al de la mariposa damero variable, lo que indica que los machos de estas especies realizan inversiones de nutrientes aproximadamente similares a las de sus parejas. [17] Si bien producir el espermatóforo es una tarea costosa para el macho, la evidencia indica que el espermatóforo no es una inversión paternal en la descendencia. De hecho, el tamaño del espermatóforo producido por un macho no está correlacionado con el éxito reproductivo de su pareja hembra en términos de la cantidad de huevos que pone y el porcentaje de esos huevos que eclosionan. [18]
La inversión paterna a través del espermatóforo en E. chalcedona puede ser menos importante que en otras especies de mariposas debido a las severas limitaciones de tiempo que tienen las mariposas hembras de punto variable para poner sus huevos rápidamente. Debido a estas limitaciones, las mariposas hembras emergen con todos los ovocitos presentes y algunos huevos que ya contienen vitelo , lo que limita el papel del espermatóforo en la promoción del éxito reproductivo femenino . [18]
La disponibilidad de las hembras es un factor importante para determinar los sistemas de apareamiento. Debido a que el período de reproducción de la mariposa variable es breve, la disponibilidad de las hembras está limitada tanto por el tiempo como por el espacio. Las mariposas macho de otras especies con una disponibilidad breve de hembras han desarrollado estrategias que garantizan un acceso rápido a las hembras fecundables, lo que conduce a altos niveles de acoso masculino. Este acoso sexual ha llevado a las hembras apareadas de otras especies de mariposas a reunirse en áreas de menor densidad de machos, ya que el acoso constante podría afectar negativamente el tiempo que tienen las hembras para buscar fuentes de alimento y poner huevos. [19]
Sin embargo, este potencial de acoso no influye en la distribución de los huevos por parte de las hembras apareadas en E. chalcedona . Los huevos de damero variable siempre se distribuyen alrededor de buenas fuentes de alimento para las larvas, independientemente del nivel de acoso de los machos en esos sitios. [19]
Las hembras de las mariposas se aparean regularmente más de una vez . [5] Las hembras pueden almacenar internamente el esperma de muchos machos a la vez, pero el esperma del macho que se apareó más recientemente es el que generalmente fertiliza a la hembra. Si bien la búsqueda de múltiples parejas puede llevar a una mayor exposición a parásitos y al riesgo de depredación , las mariposas hembras a menudo pueden beneficiarse del apareamiento repetido al recibir más recursos materiales de los machos y aumentar la diversidad genética de su descendencia. [5] Se ha descubierto que las hembras vírgenes se involucran en el comportamiento de apareamiento repetido con más frecuencia que las hembras que se aparearon recientemente. [ 5 ]
La conducta de apareamiento de una hembra perjudica a su pareja anterior, que podría perder su paternidad si el esperma de otro macho fertiliza a la hembra. Por lo tanto, después de que los machos producen el espermatóforo, expulsan una secreción glandular adicional que se derrama por el orificio copulatorio de la hembra, formando un tapón de apareamiento que se endurece a las pocas horas de la cópula. [5] Como el macho variable checkerspot de la hembra tiene dos orificios genitales, esta secreción no afecta la capacidad de oviposición . El tapón de apareamiento protege la paternidad del macho al actuar como una barrera mecánica para la reseminación al evitar que otros machos penetren en la hembra. [5]
Durante la temporada de vuelo, se pueden encontrar grandes grupos de mariposas damero variable en el oeste de Norteamérica. Las mariposas individuales son capaces de reconocer áreas adecuadas ricas en plantas de alimentación para las larvas y no suelen permanecer en otras partes del paisaje. Esto da lugar a poblaciones de mariposas que son pequeñas, aisladas y claramente separadas de otras poblaciones. [20] Las hembras no vuelan tanto como los machos, que con frecuencia vuelan alrededor de sus hábitats y se posan en áreas abiertas mientras buscan parejas femeninas. [21]
Los tiempos de vuelo de la cotorra variable varían según la región. Por lo general, la temporada de vuelo dura de abril a junio en California y Oregón, mientras que más al norte y en zonas más elevadas suele durar de junio a julio. [2]
La dieta de la mariposa variable cambia drásticamente con el desarrollo: la larva tiene una dieta herbívora que consiste enteramente de plantas mientras que la mariposa adulta se alimenta exclusivamente de néctar . [8]
La principal fuente de alimento para las larvas de la polilla variable son las hojas del subarbusto florido Diplacus aurantiacus , que también suele servir como planta hospedante. D. aurantiacus contiene grandes cantidades de resina fenólica en las hojas , que ayuda a resistir la pérdida de agua durante la sequía. Estudios de laboratorio y de campo han demostrado que un mayor contenido de resina está correlacionado negativamente con el crecimiento y la supervivencia de las larvas de la polilla variable, lo que indica que la resina fenólica de D. aurantiacus desempeña un papel importante a la hora de disuadir a las larvas de alimentarse de hojas. [7]
Otro factor en las plantas de D. aurantiacus que afecta el crecimiento larvario es el contenido de nitrógeno de las hojas . A diferencia de los niveles de resina, los niveles elevados de nitrógeno se correlacionan con un mayor crecimiento y supervivencia de las larvas. En un experimento controlado, las larvas que fueron alimentadas con una dieta de plantas de D. aurantiacus fertilizadas , que contenían un 50% más de nitrógeno que las plantas no fertilizadas, experimentaron mayores tasas de supervivencia y crecimiento que las larvas que se alimentaron de plantas no fertilizadas. [22] Si bien las hojas con mayor contenido de nitrógeno son las más atractivas para las larvas, también son las que más carbono aportan a la planta. Esto hace que los patrones de actividad de las larvas y las plantas de D. aurantiacus se sincronicen. Las larvas emergen de la diapausa cuando las plantas de D. aurantiacus comienzan a florecer. Este es el momento en que las plantas necesitan más carbono. Luego, las plantas concentran su resina en sus hojas más jóvenes, que contienen la mayor cantidad de nitrógeno; este elemento disuasorio de la resina obliga a las larvas a alimentarse de hojas más viejas menos valiosas cuyo contenido de nitrógeno es menor. [23] Para maximizar sus propios beneficios nutricionales, las larvas comen selectivamente hojas con la mayor relación nitrógeno:resina disponible. [24] Además, las larvas muestran una fuerte preferencia por alimentarse de hojas de plantas hospedantes que han estado al sol en comparación con las hojas que han estado a la sombra. [11]
Otra planta hospedante menos común para las larvas de la polilla variable es Scrophularia californica , que carece del sistema de defensa de resina que se encuentra en D. aurantiacus y, por lo tanto, es más fácil de digerir para las larvas. Las larvas que se alimentan de S. californica crecen más rápido y son más grandes que las que se alimentan de D. aurantiacus . Si bien D. aurantiacus puede no ser el alimento más nutritivo para las larvas, es el hospedador más confiable y extendido disponible para la polilla variable y, a menudo, es la planta más cercana a las fuentes de néctar, lo que lleva a su papel como planta hospedadora principal y fuente de alimento para las larvas. [25]
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A diferencia de la dieta herbívora de la larva, la principal fuente de alimento de la mariposa adulta es el néctar que obtiene de las flores. En la Reserva Biológica Jasper Ridge en California, un sitio muy bien estudiado, la fuente de néctar que utilizan con mayor frecuencia las mariposas adultas es Eriodictyon californicum . [6]
La dieta de la mariposa adulta tiene un gran impacto en la elección de D. aurantiacus como sitio de oviposición y hospedador larvario de la mariposa variable checkerspot. Las mariposas adultas prefieren ovipositar en sitios hospedadores que están cerca de fuentes de néctar. En el sitio de Jasper Ridge, D. aurantiacus es la planta hospedadora más cercana a la fuente de néctar de E. californicum . Esta ventaja de proximidad supera sus deficiencias nutricionales en comparación con otras plantas hospedadoras y la lleva a ser la principal planta hospedadora de las mariposas variables checkerspot. [6]
Los principales depredadores de la mariposa damero variable son las aves . Las poblaciones de mariposa damero variable, como la mayoría de los lepidópteros , suelen estar escasamente distribuidas, por lo que la observación directa de la depredación aviar sobre las mariposas es poco frecuente. [12]
Un estudio analizó la evidencia de depredación aviar sobre las mariposas mediante la presencia de una gran cantidad de alas desprendidas de la mariposa damero variable en un centro de población de mariposas. Estas alas desprendidas exhibían marcas de pico y rasgaduras triangulares características que indicaban que las aves atacaron a las mariposas y les desprendieron las alas antes de comerse el cuerpo. Además de los restos de esta depredación exitosa, las fotografías de mariposas damero variable muestran algunos individuos que exhiben marcas de pico y rasgaduras, lo que indica intentos de depredación aviar fallidos. [12]
El análisis de la depredación aviar sobre la población de mariposas damero variable ha descubierto que los depredadores atacan desproporcionadamente a las mariposas hembras. Esto se debe a que los ataques se concentran en mariposas que contienen una coloración roja menos intensa . La mariposa macho exhibe más variación en su coloración que la hembra, y puede ser de color rojo más intenso. Esto significa que, en promedio, las hembras enfrentan más ataques que los machos. El rojo sirve como color de advertencia en muchas especies de mariposas, por lo que es posible que la disminución de la depredación aviar esté vinculada a esta señal de advertencia. De hecho, la presión ejercida sobre la mariposa damero variable por los depredadores aviares que la cazan visualmente puede desempeñar un papel importante en la evolución de la coloración y el patrón de sus alas. [12]
La mariposa variable checkerspot, como muchas otras mariposas, ha desarrollado una estrategia de defensa basada en la indigestión para las aves como forma de resistirse a la depredación. En un experimento controlado, los posibles depredadores aviares suelen mostrar un comportamiento de sacudidas de cabeza y limpieza del pico después de matar a una mariposa variable checkerspot, característico de la degustación de una presa indigestión. El sabor desagradable de la mariposa se debe probablemente a la presencia de compuestos glucósidos iridoides en las plantas escrofulariáceas que constituyen la mayor parte de su dieta larvaria. [9]
El principal glucósido iridoide que se encuentra en la dieta de las mariposas de punto de ajedrez variable es el catalpol . El análisis químico ha demostrado que el único glucósido iridoide presente en las mariposas adultas es el catalpol. [10] Debido a que son esenciales para que las larvas desarrollen un sabor desagradable para las aves, los iridoides actúan como estimulantes de la alimentación de las larvas. Si se les da la opción de elegir entre una dieta que no contiene aditivos y una que contiene compuestos glucósidos iridoides, las larvas muestran una preferencia por la dieta que contiene los compuestos iridoides adicionales, utilizando señales olfativas para detectar su presencia. Las plantas hospedantes principales de la mariposa de punto de ajedrez variable son todas ricas en compuestos catalpol, y la presencia de estos compuestos juega un papel fundamental en la determinación de la elección de la planta hospedante cuando las hembras ovipositan . [26] Esto sugiere que la mariposa de punto de ajedrez variable ha evolucionado para utilizar compuestos iridoides como estimulantes de la oviposición de las hembras, así como estimulantes de la alimentación de las larvas. [26]
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