Las Hymenophyllaceae , los helechos veteados y los helechos cerdas , son una familia de dos a nueve géneros (dependiendo del sistema de clasificación) y alrededor de 650 especies conocidas [1] de helechos , con una distribución subcosmopolita , pero generalmente restringida a lugares muy húmedos o a lugares donde se humedecen con el rocío de cascadas o manantiales. La evidencia fósil muestra que los helechos de la familia Hymenophyllaceae han existido desde al menos el Triásico Superior . [2]
A menudo aparecen como grupos de color verde muy oscuro o incluso negros y pueden confundirse con un musgo robusto o una hepática . El rizoma suele ser delgado y fibroso y las frondas pinnadas de forma variada con una sola hebra ("nervio") de tejido vascular . Como en la mayoría de los helechos, las frondas jóvenes tienen vernación circinada . En la mayoría de las especies, la fronda, aparte del tejido vascular, tiene solo una célula de espesor y no tienen estomas . La cutícula también está muy reducida o ausente, [3] dejando a los helechos membranosos poiquilohídricos y muy susceptibles a la desecación donde no hay un suministro de agua confiable. [4] Las hojas ocasionalmente tienen pelos, pero generalmente no hay escamas. [3] Los soros nacen en los márgenes de las hojas [3] al final del nervio. Están protegidos por indusia cónica, bivalva o tubular . Dentro de los soros, los esporangios maduran comenzando en el ápice del soro y progresando hacia la base. Tienen un anillo oblicuo continuo y liberan esporas triletes redondas y verdes . Las esporas crecen hasta convertirse en gametofitos con forma de hilo o cinta ; en muchas especies, el gametofito tiene una vida útil prolongada e independiente y puede reproducirse asexualmente fragmentando o liberando yemas . [3]
Las plantas individuales pueden persistir durante muchos años.
En la clasificación filogenética molecular de Smith et al. en 2006, los Hymenophyllales, que contienen la única familia Hymenophyllaceae, se colocaron en la clase Polypodiopsida sensu stricto (los helechos leptosporangiados ). [3] La secuencia lineal de Christenhusz et al. (2011), destinada a la compatibilidad con la clasificación de Chase y Reveal (2009) [5] que colocó todas las plantas terrestres en Equisetopsida, [6] reclasificó Polypodiopsida de Smith como subclase Polypodiidae y colocó a los Hymenophyllales allí. La circunscripción del orden y sus familias no se modificó, [5] y esa circunscripción y ubicación en Polypodiidae se ha seguido posteriormente en las clasificaciones de Christenhusz y Chase (2014) [7] y PPG I (2016). [8]
La división de la familia en géneros fue discutida, a partir de octubre de 2019. [actualizar]Tradicionalmente, solo se han reconocido dos géneros de Hymenophyllaceae: (1) Hymenophyllum con involucros bivalvos y (2) Trichomanes sl con involucros tubulares. Propuestas posteriores han creado 34 géneros (Copeland 1938), 6 géneros (Morton 1968), 47 géneros (Sermolli 1977) y 8 géneros (Iwatsuki 1984). Todas estas clasificaciones tuvieron una aceptación regional limitada. Estudios filogenéticos moleculares recientes muestran dos clados monofiléticos distintos de tamaño bastante igual, pero solo están alineados aproximadamente con los dos géneros tradicionales. Por ejemplo, se demostró que los subtaxones tradicionales de Trichomanes Pleuromanes y Cardiomanes pertenecen al clado "himenofiloide". Para reflejar estos descubrimientos recientes, Atsushi Ebihara y Kunio Iwatsuki, en 2006, revisaron la taxonomía de Hymenophyllaceae para colocar todas las especies del clado "himenofiloide" en un solo género Hymenophyllum , y para colocar los ocho subclados "tricomanoides" claros en ocho géneros correspondientes. [9]
Esta subdivisión fue reconocida por Smith et al. en 2006 [3] y Christenhusz et al. en 2011, [5] pero Christenhusz y Chase, en 2014, volvieron a combinar los clados tricomanoides en Trichomanes . [7] La clasificación PPG I de 2016 nuevamente reconoce los géneros segregados (y trata los dos clados como subfamilias, Hymenophylloideae y Trichomanoideae), [8] aunque los géneros segregados no siempre son aceptados por las floras contemporáneas; por ejemplo, a partir de 2016, la Flora de Nueva Zelanda prefirió reconocer Trichomanes sl debido a la dificultad de distinguir morfológicamente los géneros segregados. [10]
Los géneros utilizados en PPG I y los subgéneros asignados por el sistema de Ebihara et al. son:
La gran mayoría de las especies se encuentran en las selvas tropicales , pero algunas también se encuentran en las selvas templadas (particularmente Nueva Zelanda , con 25 especies) y en regiones forestales ligeramente más secas. En Europa están restringidas a las franjas del océano Atlántico del continente, especialmente en las Azores , Irlanda y el oeste de Gran Bretaña , pero una especie ( Hymenophyllum tunbrigense ) localmente al este de Luxemburgo , otra ( H. wilsonii ) tan al norte como el oeste de Noruega , las Islas Feroe y el sur de Islandia , mientras que en América del Norte , están restringidas (a menudo se presentan únicamente como gametofitos ) al tercio oriental húmedo del continente y las selvas tropicales del noroeste del Pacífico.