En biología evolutiva , los paisajes de aptitud o paisajes adaptativos (tipos de paisajes evolutivos ) se utilizan para visualizar la relación entre los genotipos y el éxito reproductivo . Se supone que cada genotipo tiene una tasa de replicación bien definida (a menudo denominada aptitud ). Esta aptitud es la "altura" del paisaje. Se dice que los genotipos que son similares están "cerca" entre sí, mientras que los que son muy diferentes están "lejos" entre sí. El conjunto de todos los genotipos posibles, su grado de similitud y sus valores de aptitud relacionados se denomina entonces paisaje de aptitud. La idea de un paisaje de aptitud es una metáfora para ayudar a explicar las formas defectuosas en la evolución por selección natural , incluidas las hazañas y fallas en los animales como sus reacciones a estímulos supernormales .
La idea de estudiar la evolución visualizando la distribución de los valores de aptitud como una especie de paisaje fue introducida por primera vez por Sewall Wright en 1932. [1]
En los problemas de optimización evolutiva , los paisajes de aptitud son evaluaciones de una función de aptitud para todas las soluciones candidatas (ver a continuación).
En todos los panoramas de fitness, la altura representa y es una metáfora visual de la aptitud física . Hay tres formas distintas de caracterizar las otras dimensiones, aunque en cada caso la distancia representa y es una metáfora del grado de disimilitud. [2]
Los paisajes de aptitud física suelen concebirse como cadenas montañosas. Existen picos locales (puntos desde los que todos los caminos son cuesta abajo, es decir, hacia una aptitud física menor) y valles (regiones desde las que muchos caminos conducen cuesta arriba). Un paisaje de aptitud física con muchos picos locales rodeados de valles profundos se denomina accidentado. Por otro lado, si todos los genotipos tienen la misma tasa de replicación, se dice que un paisaje de aptitud física es plano. Una población en evolución normalmente asciende en el paisaje de aptitud física, mediante una serie de pequeños cambios genéticos, hasta que, en el límite de tiempo infinito, se alcanza un óptimo local.
Cabe señalar que no siempre se puede encontrar un óptimo local ni siquiera en el tiempo evolutivo: si se puede encontrar el óptimo local en un tiempo razonable, entonces el paisaje de aptitud se denomina "fácil" y si el tiempo requerido es exponencial, entonces el paisaje de aptitud se denomina "duro". [3] Los paisajes duros se caracterizan por la propiedad de laberinto por la cual un alelo que alguna vez fue beneficioso se vuelve perjudicial, obligando a la evolución a dar marcha atrás. Sin embargo, la presencia de la propiedad de laberinto en paisajes de aptitud inspirados biofísicamente puede no ser suficiente para generar un paisaje duro. [4]
Wright visualizó un espacio de genotipos como un hipercubo . [1] No se define una "dimensión" de genotipos continua. En cambio, una red de genotipos se conectan a través de rutas mutacionales.
El modelo NK de Stuart Kauffman se enmarca en esta categoría de panorama de aptitud. Las técnicas de análisis de redes más nuevas, como los gráficos de atracción ponderados por selección (SWAG), también utilizan un espacio de genotipos adimensional. [5]
El trabajo matemático de Wright describió la aptitud como una función de las frecuencias alélicas. [2] Aquí, cada dimensión describe una frecuencia alélica en un gen diferente y va entre 0 y 1.
En el tercer tipo de panorama de aptitud, cada dimensión representa un rasgo fenotípico diferente. [2] Bajo los supuestos de la genética cuantitativa, estas dimensiones fenotípicas pueden asignarse a genotipos. Vea las visualizaciones a continuación para ver ejemplos de panoramas de aptitud de fenotipos.
Además del campo de la biología evolutiva, el concepto de paisaje de aptitud también ha ganado importancia en los métodos de optimización evolutiva, como los algoritmos genéticos o las estrategias evolutivas . En la optimización evolutiva, se intenta resolver problemas del mundo real (por ejemplo, problemas de ingeniería o logística ) imitando la dinámica de la evolución biológica. Por ejemplo, un camión de reparto con varias direcciones de destino puede tomar una gran variedad de rutas diferentes, pero solo unas pocas darán como resultado un tiempo de conducción corto.
Para utilizar muchas formas comunes de optimización evolutiva, hay que definir para cada posible solución s al problema de interés (es decir, cada ruta posible en el caso del camión de reparto) cuán "buena" es. Esto se hace introduciendo una función de valor escalar f(s) (valor escalar significa que f(s) es un número simple, como 0,3, mientras que s puede ser un objeto más complicado, por ejemplo una lista de direcciones de destino en el caso del camión de reparto), que se denomina función de aptitud .
Un valor alto de f(s) implica que s es una buena solución. En el caso del camión de reparto, f(s) podría ser el número de entregas por hora en la ruta s . La mejor solución, o al menos una muy buena, se encuentra entonces de la siguiente manera: inicialmente, se crea una población de soluciones aleatorias. Luego, las soluciones se mutan y se seleccionan para aquellas con mayor aptitud, hasta que se haya encontrado una solución satisfactoria.
Las técnicas de optimización evolutiva son particularmente útiles en situaciones en las que es fácil determinar la calidad de una única solución, pero es difícil revisar todas las soluciones posibles una por una (es fácil determinar el tiempo de conducción para una ruta particular del camión de reparto, pero es casi imposible verificar todas las rutas posibles una vez que el número de destinos crece a más de un puñado).
Incluso en los casos en que es difícil definir una función de aptitud, el concepto de un panorama de aptitud puede ser útil. Por ejemplo, si la evaluación de la aptitud se realiza mediante un muestreo estocástico, entonces el muestreo se realiza a partir de una distribución (generalmente desconocida) en cada punto; no obstante, puede ser útil razonar sobre el panorama formado por la aptitud esperada en cada punto. Si la aptitud cambia con el tiempo (optimización dinámica) o con otras especies en el entorno (coevolución), todavía puede ser útil razonar sobre las trayectorias del panorama de aptitud instantáneo. Sin embargo, en algunos casos (por ejemplo, el cálculo evolutivo interactivo basado en preferencias) la relevancia es más limitada, porque no hay garantía de que las preferencias humanas sean consistentes con una única asignación de aptitud.
El concepto de función de aptitud con valor escalar f(s) también corresponde al concepto de función potencial o de energía en física . Los dos conceptos solo difieren en que los físicos tradicionalmente piensan en términos de minimizar la función potencial, mientras que los biólogos prefieren la noción de que se maximiza la aptitud. Por lo tanto, tomar la inversa de una función potencial la convierte en una función de aptitud, y viceversa. [6]
Existen varias advertencias importantes. Como la mente humana lucha por pensar en más de tres dimensiones, las topologías 3D pueden ser engañosas cuando se habla de paisajes de aptitud altamente multidimensionales. [7] [8] En particular, no está claro si los picos en paisajes de aptitud biológica natural están realmente separados por valles de aptitud en tales paisajes multidimensionales, o si están conectados por crestas neutrales enormemente largas. [9] [10] Además, el paisaje de aptitud no es estático en el tiempo, sino que depende del entorno cambiante y de la evolución de otros genes. [5] Por lo tanto, es más un paisaje marino, [11] lo que afecta aún más a cuán separados pueden estar realmente los picos adaptativos. Además, es relevante tener en cuenta que un paisaje en general no es una función absoluta sino relativa. [12] Finalmente, como es común usar la función como un proxy de la aptitud cuando se habla de enzimas, cualquier actividad promiscua existe como paisajes superpuestos que juntos determinarán la aptitud final del organismo, lo que implica una brecha entre diferentes paisajes relativos coexistentes. [13]
Teniendo en cuenta estas limitaciones, los paisajes de aptitud todavía pueden ser una forma instructiva de pensar en la evolución. Es básicamente posible medir (aunque no visualizar) algunos de los parámetros de la rugosidad del paisaje y del número de picos, la altura, la separación y la agrupación. Los paisajes 3D simplificados pueden entonces usarse en relación unos con otros para representar visualmente las características relevantes. Además, los paisajes de aptitud de pequeños subconjuntos de vías evolutivas pueden construirse y visualizarse experimentalmente, revelando potencialmente características tales como picos y valles de aptitud. [5] Los paisajes de aptitud de las vías evolutivas indican los probables pasos evolutivos y puntos finales entre conjuntos de mutaciones individuales.
