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Vía de señalización del etileno

Estructura química del etileno.

La vía de señalización del etileno es una transducción de señales en las células vegetales para regular importantes procesos de crecimiento y desarrollo. [1] [2] Actuando como una hormona vegetal , el gas etileno es responsable de promover la germinación de semillas, la maduración de frutos, la apertura de flores, la abscisión (o desprendimiento) de hojas y las respuestas al estrés. [3] Es el gas alqueno más simple y la primera molécula gaseosa descubierta que funciona como hormona. [4]

La mayor parte de la comprensión sobre la transducción de señales de etileno proviene de estudios en Arabidopsis thaliana . [5] El etileno puede unirse a al menos cinco gasorreceptores de membrana diferentes . Aunque estructuralmente diversos, todos los gasorreceptores de etileno muestran similitud ( homología ) con el sistema regulador de dos componentes en bacterias, lo que indica su ascendencia común del ancestro bacteriano. [6] El etileno se une a los gasorreceptores en la membrana celular del retículo endoplasmático . Aunque los homodímeros de los gasorreceptores son necesarios para el estado funcional, solo una molécula de etileno se une a cada dímero. [7]

A diferencia de otras transducciones de señales, el etileno es el supresor de su actividad gasorreceptora. Los gasorreceptores de etileno son activos sin etileno debido a la unión con otros co-gasorreceptores enzimáticamente activos como el constitutive triple response 1 (CTR1) y el ethylene insensitive 2 (EIN2). La unión del etileno hace que el EIN2 se divida en dos, de los cuales la porción C-terminal de la proteína puede activar diferentes factores de transcripción para provocar los efectos del etileno. También existe una vía no canónica en la que el etileno activa el gasorreceptor de citoquinina y, por lo tanto, regula el desarrollo de la semilla ( apertura estomática ) y el crecimiento de la raíz (el meristemo apical ). [1]

Receptores de gas etileno

Isoformas del gasorreceptor de etileno en Arabidopsis thaliana .

El etileno se une a su gasorreceptor transmembrana específico presente en la membrana celular del retículo endoplasmático. [8] [9] Existen diferentes isoformas del gasorreceptor de etileno . Se conocen cinco isoformas en Arabidopsis thaliana que se denominan respuesta al etileno/gasorreceptor 1 (ETR1), sensor de respuesta al etileno 1 (ERS1), ETR2, ERS2 y etileno insensible 4 (EIN4). [10] El ETR1 es similar ( secuencia conservada ) en diferentes plantas pero con ligeras diferencias de aminoácidos. [11] [12] Los gasorreceptores de A. thaliana se clasifican en dos subfamilias basadas en la relación genética y las características estructurales comunes, a saber, la subfamilia 1 que incluye ETR1 y ERS1, y la subfamilia 2 que consta de ETR2, ERS2 y EIN4. [13] En el tomate hay siete tipos de receptores de gas de etileno llamados SlETR1, SlETR2, SlETR3, SlETR4, SlETR5, SlETR6 y SlETR7 (Sl por Solanum lycopersicum , el nombre científico del tomate). [14]

Todos los gasorreceptores de etileno tienen una organización similar: un dominio N-terminal corto, tres dominios transmembrana conservados hacia el N-terminal, seguido de un dominio GAF de función desconocida y luego motivos de salida de señal en la región C-terminal. [10] El N-terminal está expuesto en el lumen del retículo endoplásmico y el C-terminal que está expuesto al citoplasma de la célula. El N-terminal contiene los sitios para la unión del etileno, la dimerización y la localización de la membrana. [15] [16] Dos gasorreceptores similares se combinan para formar un homodímero a través de un puente disulfuro que forma una interacción cisteína-cisteína. [17] Sin embargo, la principal localización de la membrana la realiza el dominio transmembrana, que también puede unirse al etileno con la ayuda del cobre como cofactor . [7] El ion cobre es suministrado por una proteína transmembrana sensible al antagonista 1 (RAN1) de la proteína antioxidante 1 (ATX1) a través de tiplina, [18] o directamente por la proteína de transporte de cobre. [19]

Aunque los gasorreceptores son funcionalmente activos como dímeros, sólo un ion de cobre se une a dicho dímero, lo que indica que un dímero de gasorreceptor se une sólo a una molécula de etileno. [7] Las mutaciones en los sitios de unión detienen la unión del etileno y también hacen que las plantas sean insensibles al etileno. [20] Cys-65 en la hélice 2 de la proteína es particularmente importante como sitio de unión del ion de cobre ya que la mutación en él detiene la unión del cobre y el etileno. [1] El extremo C es básicamente un sistema bacteriano de dos componentes con actividad quinasa y regulador de respuesta. [15] ETR1 tiene actividad de histidina quinasa , mientras que ETR2, ERS2 y EIN4 tienen actividad de serina/treonina quinasa , y ERS1 tiene ambas. [1] La histidina quinasa en ETR1 no es necesaria para la señalización de etileno. [21]

Origen y evolución

Los gasorreceptores de etileno son funcionalmente similares al sistema bacteriano de dos componentes que tiene dos sitios de activación llamados regulador de respuesta e histidina quinasa. La parte carboxiterminal citoplasmática del gasorreceptor de etileno es similar en secuencia de aminoácidos a estos reguladores de respuesta e histidina quinasa en bacterias; aunque la región N-terminal es completamente diferente. [22] Estas relaciones genéticas y proteínicas indican que los gasorreceptores y los gasorreceptores bacterianos de dos componentes, así como los fitocromos y los gasorreceptores de citoquinina en las plantas, evolucionaron y fueron adquiridos por las plantas de una cianobacteria que dio origen a los plástidos , los orgánulos energéticos en las plantas y los protistas. [23] [24]

El análisis filogenético también muestra el origen común del receptor de gas de etileno en plantas y el dominio de unión de etileno en cianobacterias. [6] En 2016, Randy F. Lacey y Brad M. Binder de la Universidad de Tennessee descubrieron que una cianobacteria, Synechocystis sp. PCC 6803, responde a la señal de etileno y tiene un receptor de gas de etileno funcional, al que llamaron Synechocystis Ethylene Response1 (SynEtr1). [25] Además, demostraron que SynEtr1 actúa de manera similar al receptor de gas de etileno de las plantas en la unión de etileno, [26] lo que indica el origen del receptor de gas de etileno de la cianobacteria relacionada con Synechocystis . [1] Sin embargo, la diferencia funcional es que la actividad de la quinasa no es obligatoria para la unión de etileno en plantas, pero es el papel clave de SynEtr1. [25]

Transducción de señales

Vía de señalización de etileno en Arabidopsis thaliana.

Dos proteínas son cruciales para la interacción del etileno con los gasorreceptores, a saber, la respuesta triple constitutiva 1 (CTR1) y la insensible al etileno 2 (EIN2). CTR1 es una proteína quinasa de serina/treonina que funciona como un regulador negativo de la señalización del etileno. Es un miembro de la proteína de señalización quinasa de proteína quinasa activada por mitógeno (MAPK) quinasa . [10] EIN2 es necesaria para la señalización del etileno y es parte de la familia NRAMP ( proteína de macrófago asociada a resistencia natural ) de transportadores de metales; comprende una gran porción N-terminal que contiene múltiples dominios transmembrana (EIN2-N) en la membrana del RE y una porción C-terminal citosólica (EIN2-C). [1] Otras proteínas como la reversión a la sensibilidad al etileno 1 (RTE1), el citocromo b5 y la proteína de repetición tetratricopeptídica 1 (TRP1) también juegan papeles importantes en la señalización del etileno. RTE1 es una proteína altamente conservada en plantas y protistas, pero ausente en hongos y procariotas. [27] TRP1 está genéticamente relacionada con la proteína transmembrana y enrollada 1 (TCC1) en animales, que está involucrada en la función de actina F y compite con Raf-1 por la unión de Ras . [28]

A diferencia de la mayoría de las transducciones de señales, en las que los ligandos activan sus gasorreceptores para transmitir sus señales, el etileno actúa como supresor de su gasorreceptor, y el gasorreceptor es el regulador negativo en las respuestas al etileno. El gasorreceptor de etileno está activo en ausencia de etileno. Sin etileno, el gasorreceptor se une a CTR1 en su dominio quinasa C-terminal. La actividad quinasa de CTR1 se activa y fosforila al vecino EIN2. [1] Mientras EIN2 permanezca altamente fosforilado, permanece inactivo y nunca hay un relevo de señal de etileno. En ETR1, la histidina quinasa del gasorreceptor es necesaria para la unión con EIN2. [29] RTE1 puede unirse a ETR1 y activarlo independientemente de CTR1. [30] Hay evidencia de que el citocromo b5 ayuda o actúa de manera similar a RTE1. [31]

La unión del etileno al gasorreceptor interrumpe la fosforilación de EIN2. No causa ningún cambio particular en la característica estructural del complejo gasorreceptor-CTR1-EIN2 ni detiene la fosforilación. De hecho, a un nivel bajo de etileno hay un aumento de los complejos gasorreceptor-CTR1-EIN2, que luego se reducen a medida que aumenta el nivel de etileno. [32] El proceso de recambio aún no se entiende completamente. La única consecuencia de la unión del etileno es la fosforilación reducida de EIN2. Bajo tales condiciones, EIN2 se activa y se escinde para liberar EIN2-C de la porción EIN2-N unida a la membrana. La enzima que causa la escisión aún se desconoce. [1] El papel de EIN2-N también se desconoce en A. thaliana . Pero en el arroz, su homólogo OsEIN2-N (Os de Oryza sativa , el nombre científico del arroz) interactúa con otra proteína, mao huzi 3 (MHZ3), una mutación cuya causa es la insensibilidad al etileno. [33]

El EIN2-C es el componente principal que media la señal de etileno en la célula. Actúa de dos maneras. En una, se une a los ARNm que codifican las proteínas F-box que se unen a EIN3, EBF1 y EBF2 para provocar su degradación . [34] En otra, ingresa al núcleo para unirse con la proteína 1 asociada al núcleo EIN2 (ENAP1) para regular las actividades transcripcionales y traduccionales de EIN3 y el factor de transcripción relacionado EIL1 para provocar la mayoría de las respuestas al etileno. [35]

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