Clado extinto de mamíferos
Los ungulados nativos sudamericanos , comúnmente abreviados como SANU , son mamíferos ungulados extintos que fueron indígenas de América del Sur desde el Paleoceno (hace al menos 63 millones de años) hasta finales del Pleistoceno tardío (hace unos 12.000 años). Representaban un elemento dominante de la fauna de mamíferos terrestres del Cenozoico de América del Sur antes de la llegada de los grupos de ungulados vivos a América del Sur durante el Plioceno y el Pleistoceno como parte del Gran Intercambio Americano . Comprenden cinco grupos principales clasificados convencionalmente como órdenes —Astrapotheria , Litopterna , Notoungulata , Pyrotheria y Xenungulata— así como los grupos primitivos de " condilartos " Didolodontidae y Kollpaniinae. Se ha propuesto que algunos o todos los miembros de este grupo forman un clado, llamado Meridiungulata , aunque las relaciones de los ungulados sudamericanos siguen en gran parte sin resolver. Los dos grupos más grandes de ungulados sudamericanos, los notoungulados y los litopternos, fueron los únicos grupos que persistieron más allá del Mioceno medio . Solo unas pocas especies (en su mayoría grandes) de notoungulados y litopternos sobrevivieron hasta la extinción masiva del final del Pleistoceno hace unos 12.000 años, cuando se extinguieron junto con la mayoría de los demás grandes mamíferos de América, poco después de la primera llegada de los humanos a la región.
Aunque la mayoría de los SANU vivían en América del Sur, se conocen astrapotheres y litopterns a partir de depósitos del Eoceno en la Península Antártica y el notoungulado Mixotoxodon se extendió tan al norte como lo que hoy es Texas durante el Pleistoceno como parte del Gran Intercambio Biótico Americano. [2]
Las relaciones de las SANU con los mamíferos vivos han sido históricamente inciertas, aunque el análisis del ADN y el colágeno sugiere que al menos los notoungulados y los litopternos son miembros de Laurasiatheria y están estrechamente relacionados con los perisodáctilos vivos .
Taxonomía
Los Meridiungulata podrían haberse originado en América del Sur a partir de un ancestro condilarto norteamericano , [3] y pueden ser miembros del clado Laurasiatheria , relacionado con otros ungulados, incluidos los artiodáctilos y perisodáctilos . [4] Sin embargo, se ha sugerido que los Meridiungulata son parte de un macrogrupo diferente de mamíferos placentarios llamados Atlantogenata . [5]
Gran parte de la evolución de los meridiungulados se produjo de forma aislada de otros ungulados, un gran ejemplo de evolución convergente . Sin embargo, el argumento de que los meridiungulados están relacionados con los artiodáctilos y los perisodáctilos necesita el apoyo de la secuenciación molecular. Algunos paleontólogos también han cuestionado la monofilia de Meridiungulata al sugerir que los piroterios están más estrechamente relacionados con otros mamíferos, como Embrithopoda (un orden africano posiblemente relacionado con los elefantes ), que con otros ungulados sudamericanos. [6]
Los datos de secuencia molecular tanto del colágeno como del ADN mitocondrial respaldan que los litopternos y notoungulados están más estrechamente relacionados con Perissodactyla (el grupo que contiene équidos , rinocerontes y tapires ) entre los mamíferos vivos, como parte del clado Panperissodactyla , lo que los convierte en verdaderos ungulados, lo que también ha sido respaldado por algunos análisis de morfología. Sin embargo, otros análisis morfológicos han colocado a Litopterna en otro lugar dentro de Laurasiatheria. Los didolodóntidos pueden estar estrechamente relacionados con los litopternos, y se ha propuesto que deberían clasificarse dentro de Litopterna, pero algunos análisis no los encuentran como parientes cercanos.
Los datos de la secuencia molecular del colágeno sugieren que Notoungulata y Litopterna están más estrechamente relacionados entre sí que con Perissodactyla, lo que sugiere que al menos parte de Meridiungulata es monofilético. Por el contrario, los análisis basados en la morfología han encontrado una variedad de posibles posiciones para los notoungulados. Se ha descubierto que se encuentran en otras partes dentro de Laurasiatheria, dentro de Afrotheria , y como grupo madre atlantogenatans . Se ha argumentado que una posición dentro de Afrotheria es poco probable por razones biogeográficas, y algunas de las características afroterianas presentes en los notoungulados han sido refutadas.
Los litopternos y notoungulados son los únicos ungulados sudamericanos que se han extinguido lo suficientemente recientemente como para que haya datos moleculares disponibles, por lo que las relaciones entre astrapotheres, pirootheres y xenungulados deben determinarse basándose únicamente en la morfología.
Se ha propuesto que el clado Sudamericungulata incluya a los astrapotheres, notoungulados, piroteres y xenoungulados, pero no a los litopternos. Se había encontrado un clado de este tipo en estudios anteriores, pero no se le dio nombre. El estudio que propuso el nombre Sudamericungulata descubrió que eran afrotheres. El estudio que propuso Sudamericungulata fue cuestionado en un estudio posterior, que sugirió que el muestreo de taxones y caracteres en el análisis era deficiente (incluido solo un perisodáctilo), y que la ubicación de Sudamericungulata dentro de Afrotheria no estaba respaldada de manera sólida, y que una ubicación dentro de Laurasiatheria estaba respaldada para Sudamericungulata y Litopterna cuando Afrotheria y Laurasiatheria se vieron restringidas a ser monofiléticas por resultados moleculares. [17]
Un estudio de 2024 basado en la morfología respaldó la monofilia de Meridiungulata tal como se define tradicionalmente. [18]
Evolución
Las primeras SANU aparecieron durante el Paleoceno temprano , hace unos 63-65 millones de años. La diversidad de SANU alcanzó su mayor extensión durante los períodos Eoceno tardío y Oligoceno . Durante el Mioceno , la diversidad de géneros y especies fue estable, pero la diversidad de familias disminuyó. Durante las épocas Plioceno y Pleistoceno , la diversidad de SANU disminuyó sustancialmente hasta el punto de que solo había un puñado de especies vivas en el Pleistoceno tardío . Las causas de la disminución no están claras, pero pueden deberse al cambio climático, [19] o la competencia/depredación de los recién llegados de América del Norte como parte del Gran Intercambio Americano .
Notas
- ^ Lundelius y otros. 2013.
- ^ Muizon y Cifelli 2000
- ^ Hunter y Janis 2006
- ^ Naish 2008
- ^ Shockey y Anaya 2004
- ^ Kramarz, Alejandro G.; Macphee, Ross DE (marzo de 2023). "¿Algunos ungulados nativos sudamericanos extintos surgieron de un ancestro afrothero? Una evaluación crítica de la hipótesis Sudamericungulata - Panameridiungulata de Avilla y Mothé (2021)". Revista de evolución de los mamíferos . 30 (1): 67–77. doi :10.1007/s10914-022-09633-5. ISSN 1064-7554. S2CID 253433775.
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