La conductancia estomática , medida generalmente en mmol m −2 s −1 con un porómetro, estima la tasa de intercambio de gases (es decir, la absorción de dióxido de carbono ) y la transpiración (es decir, la pérdida de agua como vapor de agua ) a través de los estomas de las hojas , determinada por el grado de apertura estomática (y, por lo tanto, las resistencias físicas al movimiento de gases entre el aire y el interior de la hoja). [1]
La conductancia estomática, o su inversa, la resistencia estomática , está bajo el control biológico directo de la hoja a través de sus células oclusivas , que rodean el poro estomático. La presión de turgencia y el potencial osmótico de las células oclusivas están directamente relacionados con la conductancia estomática.
La conductancia estomática es una función de la densidad estomática, la apertura estomática y el tamaño estomático. La conductancia estomática es fundamental para los cálculos de la transpiración a nivel de las hojas . Múltiples estudios han demostrado una correlación directa entre el uso de herbicidas y los cambios en los procesos de crecimiento fisiológico y bioquímico de las plantas, en particular las plantas no objetivo, lo que da como resultado una reducción de la conductancia estomática y la presión de turgencia en las hojas.
Para el mecanismo, véase: Apertura y cierre de los estomas.
La conductancia estomática es una función de la densidad , tamaño y grado de apertura de los estomas ; cuanto más abiertos estén los estomas, mayor será la conductancia, lo que indica que las tasas de fotosíntesis y transpiración son potencialmente más altas. Por lo tanto, la apertura y el cierre de los estomas tienen una relación directa con la conductancia estomática.
La apertura de los estomas en función de la luz se produce en muchas especies y en muchas condiciones diferentes. La luz es un estímulo importante que interviene en la conductancia estomática y tiene dos elementos clave que intervienen en el proceso: 1) la respuesta estomática a la luz azul y 2) la fotosíntesis en el cloroplasto de la célula oclusiva. En las plantas C3 y C4 , los estomas se abren cuando aumenta la luz y se cierran cuando disminuye. En las plantas CAM , sin embargo, los estomas se abren cuando disminuye la luz.
Para obtener más detalles sobre la conductancia estomática de las plantas CAM, consulte: Plantas CAM
La apertura de los estomas se produce como respuesta a la luz azul. La luz azul activa el receptor de luz azul en la membrana de la célula oclusiva, lo que induce el bombeo de protones fuera de la célula oclusiva. Este eflujo de protones crea un gradiente electroquímico que hace que el potasio (K + ) y otros iones que flotan libremente entren en las células oclusivas a través de un canal . Este aumento de solutos dentro de las células oclusivas conduce a una disminución del potencial osmótico de las células, lo que resulta en una disminución del potencial hídrico . Luego, debido a que el agua fluye desde un sistema con mayor potencial hídrico a un sistema con menor potencial hídrico, el agua inunda las células oclusivas, lo que hace que estas se agranden y, por lo tanto, hace que los estomas se abran.
Los estudios han demostrado que los estomas responden en gran medida a la luz azul, incluso cuando se encuentran en un entorno de luz roja (véase la Figura 1). En un estudio, el experimento comenzó una vez que la apertura estomática alcanzó su saturación con luz roja. Luego, cuando se añadió luz azul, la apertura estomática aumentó aún más, lo que demuestra que un sistema de fotorreceptores diferente, estimulado por la luz azul, media los aumentos adicionales en la apertura. [2]
El segundo elemento clave que interviene en la apertura de los estomas dependiente de la luz es la fotosíntesis en el cloroplasto de la célula oclusiva. En respuesta al dióxido de carbono (CO 2 ) que entra en los cloroplastos, se produce la fotosíntesis. Esto aumenta la cantidad de solutos que se producen en el cloroplasto y que luego se liberan en el citosol de la célula oclusiva. Esto provoca una disminución del potencial osmótico, lo que provoca una disminución del potencial hídrico dentro de las células oclusivas. Nuevamente, esta disminución del potencial hídrico hace que el agua entre en las células oclusivas. Posteriormente, las células oclusivas se hinchan con agua y los estomas se abren.
Estudios recientes han analizado la conductancia estomática de especies de árboles de rápido crecimiento para identificar el uso de agua de varias especies. A través de su investigación se concluyó que el potencial hídrico de la hoja antes del amanecer se mantuvo constante a lo largo de los meses, mientras que el potencial hídrico de la hoja al mediodía mostró una variación debido a las estaciones. Por ejemplo, la conductancia estomática del dosel tuvo un potencial hídrico más alto en julio que en octubre. Los estudios realizados para este experimento determinaron que la conductancia estomática permitió un uso constante de agua por unidad de área foliar.
Otro estudio también mostró que la apertura de los estomas depende de la fotosíntesis de las células oclusivas. Esto se llevó a cabo aislando células oclusivas que se localizaron en la superficie inferior de las hojas de Adiantum utilizadas en el estudio. Por lo tanto, se planteó la hipótesis de que si los cloroplastos de las células oclusivas son responsables de la apertura de los estomas, se esperaría que la luz aplicada a la superficie inferior de la hoja fuera mucho más eficaz para aumentar la conductancia estomática que la luz aplicada a la superficie superior. Y de hecho, cuando se aplicó luz roja a la superficie inferior, la conductancia estomática aumentó a una intensidad de luz de <5 μmol m −2 s −1 y continuó aumentando con el aumento de la intensidad de la luz, alcanzando un máximo en aproximadamente 20 μmol m −2 s −1 . [3]
La conductancia estomática nocturna (g n ) en plantas C3 y C4 sigue siendo un tema muy investigado, ya que la función biológica de este fenómeno es ambigua. Dado que la fotosíntesis no ocurre durante la noche, la g n contribuye a una pérdida significativa de agua durante la noche sin fijar carbono en las plantas C3 y C4. Estudios recientes han recopilado una amplia literatura/conjuntos de datos que revelan que la tasa de crecimiento relativa está correlacionada positivamente con la conductancia estomática nocturna. Sin embargo, la g n no se correlaciona directamente con un crecimiento positivo; de hecho, los efectos directos de la conductancia estomática nocturna conducen a una mayor tasa de transpiración, lo que disminuye la presión de turgencia y, en consecuencia, el crecimiento. Por lo tanto, es probable que los efectos indirectos de la g n sean los que conducen a una tasa de crecimiento positiva, ya que la preparación estomática antes del amanecer reduce el tiempo que se tarda en alcanzar respuestas estomáticas completas a la iluminación. Se necesitan más estudios para ver cómo la conductancia estomática nocturna acorta el tiempo necesario para alcanzar la conductancia estomática operativa durante el día, y si las respuestas estomáticas más rápidas ante la iluminación se correlacionan con un aumento en la asimilación de carbono que conduce a una contribución significativa al crecimiento de la planta. [4]
Los estudios han demostrado que la conductancia nocturna no es el resultado de la permeabilidad estomática. Como existe una amplia variación genética entre una variedad de plantas C3 y C4, es muy probable que g n haya sido seleccionada durante la evolución de dichas plantas. Además, los experimentos han revelado que la conductancia estomática nocturna está regulada de manera activa, ya que hay un cambio temporal observado debido a la presencia de un reloj circadiano . Finalmente, se ha observado que g n disminuye durante la sequía, lo que demuestra una respuesta activa a la sequía. [4] Estas razones refutan la teoría de que la permeabilidad estomática causa conductancia estomática nocturna.
Por último, no hay evidencia consistente entre varias especies de plantas de que las principales funciones de g n sean: eliminar el exceso de CO 2 (podría limitar el crecimiento), mejorar el suministro de oxígeno o ayudar en el suministro de nutrientes. [4]
La regulación de la conductancia estomática es fundamental para controlar la cantidad de transpiración o pérdida de agua de la planta. Dado que más del 95% de la pérdida de agua proviene directamente del poro estomático, los cambios en la resistencia estomática son fundamentales para regular la pérdida de agua. La conductancia estomática también ayuda a regular la absorción de CO2 de la atmósfera. La regulación de la transcripción estomática es especialmente importante cuando las tasas de transcripción son altas. Las tasas de transcripción altas pueden provocar eventos de cavitación, o cuando la tensión en el xilema aumenta hasta el punto en que las burbujas de aire comienzan a llenar los vasos del xilema. Esto es perjudicial para la planta porque estas burbujas de aire pueden bloquear el flujo de agua por el xilema hacia las partes aéreas de la planta. Estudios recientes han investigado la relación entre la conductancia estomática, la cavitación y el potencial hídrico. Se ha demostrado que los eventos de cavitación disminuyen la conductancia estomática al tiempo que mantienen un potencial hídrico estable. En otras palabras, los eventos de cavitación hacen que los estomas se cierren en diferentes grados. Esto limita la transpiración y permite que la planta comience a reparar el xilema cavitado y dañado. [5]
De manera similar, algunos estudios han explorado la relación entre el estrés por sequía y la conductancia estomática. Estudios recientes han descubierto que las plantas resistentes a la sequía regulan su tasa de transpiración a través de la conductancia estomática. La hormona ABA se activa en condiciones de sequía y puede ayudar a cerrar los estomas. Esto minimiza la pérdida de agua y permite que la planta sobreviva en condiciones de escasez de agua. Sin embargo, el cierre de los estomas también puede conducir a tasas fotosintéticas bajas debido a la absorción limitada de CO2 de la atmósfera. [6]
La conductancia estomática se puede medir de varias maneras: Porómetros de estado estable: Un porómetro de estado estable mide la conductancia estomática utilizando un cabezal sensor con una ruta de difusión fija hacia la hoja. Mide la concentración de vapor en dos lugares diferentes en la ruta de difusión. Calcula el flujo de vapor a partir de las mediciones de concentración de vapor y la conductancia conocida de la ruta de difusión utilizando la siguiente ecuación:
¿Dónde está la concentración de vapor en la hoja, y son las concentraciones en las dos ubicaciones de los sensores, es la resistencia estomática, y y son las resistencias en los dos sensores? Si las temperaturas de los dos sensores son las mismas, la concentración se puede reemplazar por la humedad relativa, lo que da
La conductancia estomática es el recíproco de la resistencia, por lo tanto
.
Un porómetro dinámico mide el tiempo que tarda la humedad en aumentar de un valor especificado a otro en una cámara cerrada sujeta a una hoja. La resistencia se determina a partir de la siguiente ecuación:
donde ∆ es el tiempo necesario para que la humedad de la taza cambie en ∆ , es la humedad de la taza, es la "longitud" de la taza, y es una constante de compensación.
Los porómetros de equilibrio nulo mantienen una humedad constante en una cámara cerrada regulando el flujo de aire seco a través de la cámara y encuentran la resistencia estomática a partir de la siguiente ecuación:
donde es la resistencia estomática, es la resistencia de la capa límite, es el área de la hoja, es el caudal de aire seco y es la humedad de la cámara.
Los valores de resistencia encontrados mediante estas ecuaciones normalmente se convierten en valores de conductancia.
Existen varios modelos de conductancia estomática.
El modelo Ball-Berry-Leuning fue formulado por Ball, Woodrow y Berry en 1987 y mejorado por Leuning a principios de los años 90. [7] El modelo formula la conductancia estomática como
donde es la conductancia estomática para la difusión de CO2 , es el valor de en el punto de compensación de luz , es la tasa de asimilación de CO2 de la hoja, es el déficit de presión de vapor, es la concentración de CO2 en la superficie de la hoja , es el punto de compensación de CO2. y son coeficientes empíricos.
