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trigonotarbida

El orden Trigonotarbida es un grupo de arácnidos extintos cuyo registro fósil se extiende desde finales del Silúrico hasta principios del Pérmico ( Pridoli al Sakmariano ). [1] [2] [3] Estos animales son conocidos de varias localidades de Europa y América del Norte , así como un único registro de Argentina . Los trigonotarbidos pueden considerarse arácnidos parecidos a arañas , pero sin hileras productoras de seda . Su tamaño variaba desde unos pocos milímetros hasta unos pocos centímetros de longitud corporal y tenían abdómenes segmentados ( opistosoma ), con el exoesqueleto dorsal ( tergitos ) en la parte posterior del abdomen de los animales, que característicamente estaban divididos en tres o cinco placas separadas. [1] Probablemente viviendo como depredadores de otros artrópodos , algunas especies de trigonotarbidos posteriores estaban bastante fuertemente blindadas y protegidas con espinas y tubérculos. [4] Actualmente se conocen unas setenta especies, y la mayoría de los fósiles proceden de las medidas de carbón del Carbonífero .

Antecedentes históricos

Fósiles de Eophrynus prestvicii

El primer trigonotarbido fue descrito en 1837 a partir de las medidas de carbón de Coalbrookdale en Inglaterra por el famoso geólogo inglés Dean William Buckland . [5] Creyó que se trataba de un escarabajo fósil y lo llamó Curculoides prestvicii . Más tarde se descubrió un ejemplo mucho mejor conservado en Coseley , cerca de Dudley ; también en la conurbación inglesa de West Midlands . Descrito en 1871 por Henry Woodward , [6] lo identificó correctamente como un arácnido y lo rebautizó como Eophrynus prestvicii —por lo que el nombre del género proviene de ἠώς ( eos , que significa 'amanecer'), y Phrynus , un género de araña látigo viviente ( Amblypygi) . ). Woodward describió posteriormente otro trigonotarbido, Brachypyge carbonis , de las medidas de carbón de Mons en Bélgica ; [7] aunque este fósil se conoce sólo por su abdomen e inicialmente se confundió con los de un cangrejo .

Un nuevo orden arácnido

Reconstrucción de Trigonotarbus johnsoni , la especie epónima de Trigonotarbida. [8]

En 1882, el zoólogo alemán Ferdinand Karsch describió varios arácnidos fósiles de las minas de carbón de Neurode en Silesia (hoy Polonia ), incluido uno al que llamó Anthracomartus voelkelianus en honor a Herr Völkel, el capataz de la mina donde fue descubierto. [9] Esta especie fue elevada a un nuevo orden arácnido extinto al que Karsch llamó Anthracomarti. El nombre se deriva de ἄνθραξ ( ántrax ), la palabra griega para carbón . En esta época se descubrieron varios otros fósiles que eventualmente se ubicarían en Trigonotarbida. Hanns Bruno Geinitz describió a Kreischeria wiedei a partir de las medidas de carbón de Zwickau en Alemania , [10] aunque la interpretó como un pseudoescorpión fósil . Johann Kušta describió Anthracomartus krejcii [11] de Rakovník en la República Checa y publicó descripciones adicionales en varios artículos posteriores. [12] [13] [14] En 1884, Samuel Hubbard Scudder describió Anthracomartus trilobitus de Fayetteville, Arkansas , el primer trigonotarbido de América del Norte . [15]

Relaciones

Los primeros estudios tendían a confundir los trigonotarbidos con otros grupos de arácnidos vivos o extintos; particularmente recolectores ( Opiliones ). La división de Petrunkevitch de los trigonotarbidos en dos órdenes no relacionados se señaló anteriormente. En detalle, dividió a los arácnidos en subórdenes basándose en el ancho de la división entre las dos partes del cuerpo (el prosoma y el opistosoma ). Anthracomartida y otro orden extinto, Haptopoda , se agruparon en una subclase Stethostomata definida por una amplia división del cuerpo y piezas bucales que cuelgan hacia abajo. Trigonotarbida se colocó en su propia subclase Soluta y se definió por tener una división del cuerpo de ancho variable. El esquema de Petrunkevitch se siguió en gran medida en estudios posteriores de arácnidos fósiles.

Pantetrapulmonata

En la década de 1980, Bill Shear y sus colegas [18] llevaron a cabo un importante estudio sobre trigonotarbidos del Devónico Medio bien conservados en Gilboa, Nueva York . Se preguntaron si era apropiado definir un grupo de animales en un estado de carácter variable y llevaron a cabo el primer análisis cladístico de arácnidos fósiles y vivos. Demostraron que los trigonotarbidos están estrechamente relacionados con un grupo de arácnidos que recibieron varios nombres (Caulogastra, Arachnidea, etc. ), pero para los cuales el nombre más extendido fue Tetrapulmonata . [19] Los miembros de Tetrapulmonata incluyen arañas ( Araneae ), arañas látigo ( Amblypygi ), escorpiones látigo ( Uropygi ) y escorpiones látigo de cola corta ( Schizomida ) y, junto con los trigonotarbidos, comparten caracteres como dos pares de pulmones de libro y piezas bucales similares con colmillos que operan. más bien como una navaja de bolsillo. [20] En un estudio de 2007 sobre las relaciones arácnidas, Shear et al. La hipótesis fue apoyada en gran medida y se propuso un grupo Pantetrapulmonata que comprende Trigonotarbida + Tetrapulmonata. [21] Esto ha sido corroborado desde entonces en análisis cladísticos más recientes. [22] [23] [24] [25]

Trigonotarbidos y ricinuleidos

En 1892, Ferdinand Karsch sugirió que los raros y de aspecto bastante extraño ricinuleidos ( Ricinulei ) eran los últimos descendientes vivos de los trigonotarbidos. [26] Dunlop reintrodujo una hipótesis similar, [16] quien señaló distintas similitudes y una posible relación de grupo hermano entre estos grupos de arácnidos. Ambos tienen terguitos opistosomales divididos en placas mediana y lateral y ambos tienen un complicado mecanismo de acoplamiento entre el prosoma y el opistosoma que "bloquea" las dos mitades del cuerpo. Aunque el análisis cladístico ha tendido a recuperar los ricinuleidos en su posición tradicional estrechamente relacionada con los ácaros y las garrapatas, nuevos descubrimientos han revelado que la punta del pedipalpo termina en una pequeña garra tanto en los trigonotarbidos como en los ricinuleidos. [17] [27] Si la hipótesis es cierta, los ricinuleidos, a pesar de la falta de caracteres clave tetrapulmonares (por ejemplo, pulmones de libro), pueden representar parte del clado pantetrapulmonares junto con los trigonotarbidos también. [16] [17] [20]

Relaciones internas

El primer análisis cladístico de los trigonotarbidos se publicó en 2014. [8] Este recuperó las familias Anthracomartidae , Anthracosironidae y Eophrynidae como monofiléticas. Por el contrario, Trigonotarbidae, Aphantomartidae, Palaeocharinidae y Kreischeriidae no lo fueron. Se recuperaron consistentemente dos clados con un fuerte apoyo: ( Paleocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)) y Lissomartus como grupo hermano, el 'conjunto de eofrínidos' ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria ( Kreischeria ( Eophrynus  +  Pleophrynus ))))).

Descripción

Morfología dorsal (A) y ventral (B) de un trigonotarbido.
Morfología externa de un trigonotarbido en corte sagital.

Los trigonotarbidos se parecen superficialmente a las arañas , pero pueden reconocerse fácilmente por tener tergitos en el lado dorsal del opistosoma divididos en placas mediana y lateral. [28] Este carácter se comparte con los ricinuleidos ( Ricinulei ) (ver también Ricinulei#Relationships ). Como en otros arácnidos, el cuerpo se divide en prosoma (o cefalotórax) y opistosoma (o abdomen). La longitud del cuerpo varía desde un par de milímetros hasta aproximadamente 5 cm (2,0 pulgadas). [29]

Prosoma

El prosoma está cubierto por el caparazón y siempre tiene un par de ojos medianos. [1] En las familias probablemente basales Palaeocharinidae, Anthracomartidae [30] —y quizás también Anthracosironidae— hay un par adicional de tubérculos oculares laterales que, al menos en los paleocarínidos, [31] parecen haber llevado una serie de lentes individuales. En este sentido, los paleocarínidos parecen estar en proceso de reducir un ojo compuesto . [32] El margen anterior del caparazón sobresale en una proyección denominada clípeo. [22]

Los quelíceros son del tipo "navaja de bolsillo" y constan de un segmento basal y un colmillo afilado y curvo. [1] Los quelíceros se describen como paleognáticos : los colmillos se mantienen paralelos entre sí, como los de las arañas mesoteles y migalomorfas , pero los quelíceros cuelgan hacia abajo como los de las arañas araneomorfas . [33] No hay evidencia en fósiles bien conservados de la apertura de una glándula venenosa, por lo que los trigonotarbidos probablemente no eran venenosos . Los quelíceros pueden haber sido ligeramente retráctiles hacia el prosoma. Los paleocarínidos bien conservados muestran evidencia de una boca pequeña en forma de hendidura con un labio superior ( labrum o tribuna) y un labio inferior (o labium). [34] Dentro de la boca hay una especie de sistema de filtrado formado a partir de pelos o plaquetas, lo que sugiere fuertemente que los trigonotarbidos (como las arañas y muchos otros arácnidos) sólo podían comer presas licuadas y digeridas preoralmente. [34]

Los pedipalpos tienen la típica estructura arácnida con coxa, trocánter, fémur, rótula, tibia y tarso. Son pediformes , es decir, parecen patas pequeñas y no fueron muy modificadas. [35] No hay evidencia de un dispositivo especial de transferencia de esperma como en el órgano palpal modificado de las arañas macho. Al menos en los paleocarínidos y antracomártidos, la punta del pedipalpo se modifica en una pequeña chela (garra) formada a partir de la garra tarsal (o apotele) y una proyección del tarso. Como se mencionó anteriormente, una disposición muy similar se ve al final del pedipalpo en Ricinulei . [17] [27]

Las piernas para caminar siguen nuevamente el típico plan arácnido con coxa, trocánter, fémur, rótula, tibia, metatarso y tarso. [1] Las coxas rodean un solo esternón. En los paleocarínidos bien conservados hay un anillo o anillo alrededor de la articulación trocánter-fémur que puede ser los restos de un segmento anterior de la pierna. [35] Las patas prácticamente no están modificadas, aunque en Anthracosironidae las patas delanteras son bastante grandes y espinosas, [36] presumiblemente para ayudar a atrapar a sus presas. Las patas terminan en tres garras, dos grandes y una mediana más pequeña. [35]

opistosoma

Fósil de Namurotarbus roessleri , que muestra tergitos divididos.
Reconstrucción de un trigonotarbido antracomártido Maiocercus celticus , que muestra 5 filas de placas dorsales.

El opistosoma tiene un contorno en gran medida suboval con una superficie dorsal aplanada. [35] Se compone de 12 segmentos, y algunos de ellos habían sufrido grados de fusión o reducción, de ahí la interpretación errónea anterior de alrededor de 8 a 11 segmentos. [20] Tergito del primer segmento parcialmente cubierto por el margen posterior del caparazón anterior, formando un complicado mecanismo de acoplamiento conocido como "cresta de bloqueo". [1] [20] Los tergitos de los segmentos 2 a 8 (segmento 9 en algunas especies) estaban todos divididos lateralmente en 3 placas (una mediana y dos laterales), y los de los segmentos 2 y 3 fusionados entre sí en la mayoría de las especies. [20] Sin embargo, los tergitos correspondientes de la familia Anthracomartidae se subdividen en 5 placas. [30] Los últimos 3 segmentos generalmente solo son visibles desde el lado ventral, [1] con los 2 segmentos finales constreñidos en una pequeña sección en forma de anillo conocida como pigidio. [20]

Lado ventral del segmento opistosomal 2 a 9 cubierto por una serie de opérculos que sostienen los pulmones (2 y 3) y esternitos curvos (4 a 9). [1] [20] El primer segmento aparentemente carece de placas ventrales. Al igual que otros arácnidos portadores de pulmones ( escorpión y tetrapulmonato ), los pulmones en libro de los trigonotarbidos están formados por capas de láminas que contienen trabéculas, una característica adaptada al estilo de vida terrestre que respira aire. [37] En algunas especies se había observado un par de sacos ventrales ubicados entre el opérculo posterior y después del esternito. [38] [4] [20]

Paleobiología

En julio de 2014, los científicos utilizaron técnicas informáticas para recrear un posible modo de andar del animal. [39] [35] Un artículo de revisión posterior sugirió que, en comparación con los ácaros, con un estilo de vida y un entorno presumiblemente similares, era más probable una coordinación metacrónica de las piernas en lugar de alterna. [40] El trabajo posterior de los investigadores detrás de la publicación inicial [35] utilizó enfoques de simulación para evaluar la eficiencia de una variedad de marchas utilizando un modelo trigonotarbido actualizado. [41]

Taxones incluidos

En 2020, se habían incluido 70 especies válidas en Trigonotarbida de la siguiente manera: [3]

taxones de plesión
Paleocharinidae Hirst, 1923
Archaeomartidae Haase, 1890
Anthracomartidae Haase, 1890
Anthracosironidae Pocock, 1903
Trigonotarbidae Petrunkevich, 1949
LissomartidaeDunlop , 1995
Aphantomartidae Petrunkevitch, 1945
Kreischeriidae Haase, 1890
Eophrynidae Karsch, 1882
Familia incierta
incertae sedis
nomina dubia

Referencias

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