Los cartílagos trabeculares ( trabéculas craneales , a veces simplemente trabéculas , cartílagos precordales ) son cartílagos pares, con forma de bastón, que se desarrollan en la cabeza del embrión de los vertebrados . Son los primordios de la parte anterior de la base del cráneo , y derivan de las células de la cresta neural craneal .
Los cartílagos trabeculares aparecen generalmente como cartílagos pares, en forma de varilla, en el lado ventral del prosencéfalo y el lado lateral de la adenohipófisis en el embrión vertebrado. Durante el desarrollo, sus extremos anteriores se fusionan y forman la trabécula común . Sus extremos posteriores se fusionan con los cartílagos paracordales más caudales.
La mayoría de los esqueletos son de origen mesodérmico en los vertebrados. Especialmente los elementos esqueléticos axiales, como las vértebras, se derivan del mesodermo paraxial (p. ej., somitas ), que está regulado por señales moleculares de la notocorda . Los cartílagos trabeculares, sin embargo, se originan en la cresta neural y, dado que se ubican por delante de la punta rostral de la notocorda, [1] no pueden recibir señales de la notocorda. Debido a estas especializaciones y su papel esencial en el desarrollo craneal, muchos morfólogos comparativos y embriólogos han argumentado sus orígenes evolutivos o de desarrollo. La teoría general es que el cartílago trabecular se deriva del mesénquima de la cresta neural que llena por delante el arco mandibular (dominio premandibular).
Como se ve claramente en la lamprea , Cyclostome también tiene un par de varillas cartilaginosas en la cabeza embrionaria que es similar a los cartílagos trabeculares en los vertebrados con mandíbulas. Sin embargo, en 1916, Alexei Nikolajevich Sewertzoff señaló que la base craneal de la lamprea se origina exclusivamente del mesodermo paraxial. Luego, en 1948, Alf Johnels informó el detalle de la esqueletogénesis de la lamprea y demostró que los "cartílagos trabeculares" en la lamprea aparecen justo al lado de la notocorda, en una posición similar a los cartílagos paracordales en los vertebrados con mandíbulas. [2] Estudios experimentales recientes también mostraron que los cartílagos se derivan del mesodermo de la cabeza. [3] Los “cartílagos trabeculares” del Ciclostoma ya no se consideran homólogos de los trabeculares de los vertebrados con mandíbulas: los cartílagos trabeculares (verdaderos) se adquirieron por primera vez en el linaje del Gnatostoma .
Los cartílagos trabeculares fueron descritos por primera vez en la culebra de collar por Martin Heinrich Rathke en 1839. [4] En 1874, Thomas Henry Huxley sugirió que los cartílagos trabeculares son una parte modificada del esplancnocráneo : surgieron como los homólogos seriales de los arcos faríngeos . [ cita requerida ]
En general, se piensa que la mandíbula de los vertebrados es una modificación del arco mandibular (primer arco faríngeo). Dado que los cartílagos trabeculares aparecen anteriores al arco mandibular, si los cartílagos trabeculares son homólogos seriales de los arcos faríngeos, los vertebrados ancestrales deberían poseer más de un arco faríngeo (los llamados "arcos premandibulares") anteriores al arco mandibular. La existencia de arcos premandibulares ha sido aceptada por muchos embriólogos y morfólogos comparativos (por ejemplo, Edwin Stephen Goodrich , Gavin de Beer ). Además, Erik Stensio informó sobre los arcos premandibulares y los nervios branquioméricos correspondientes mediante la reconstrucción de los osteostracanos (por ejemplo, Cephalaspis ; recientemente, este arco fue reinterpretado como el arco mandibular)
Sin embargo, se ha rechazado la existencia del arco o arcos premandibulares y ya no se supone que los cartílagos trabeculares sean uno de los arcos faríngeos.