La termogénesis es el proceso de producción de calor en los organismos . Ocurre en todos los animales de sangre caliente , y también en algunas especies de plantas termogénicas como la col mofeta oriental , el lirio vudú ( Saromatum venosum ) y los nenúfares gigantes del género Victoria . El muérdago enano del pino torcido, Arceuthobium americanum , dispersa sus semillas de forma explosiva mediante termogénesis. [1]
Dependiendo de si se inician o no a través de la locomoción y movimiento intencional de los músculos , los procesos termogénicos se pueden clasificar en uno de los siguientes:
Un método para elevar la temperatura es mediante escalofríos . Produce calor porque la conversión de la energía química del ATP en energía cinética hace que casi toda la energía se presente como calor. Los escalofríos son el proceso mediante el cual la temperatura corporal de los mamíferos que hibernan (como algunos murciélagos y ardillas terrestres) aumenta cuando estos animales emergen de la hibernación.
La termogénesis sin temblores ocurre en el tejido adiposo pardo (grasa parda) [3] que está presente en casi todos los euterios ( siendo los cerdos la única excepción actualmente conocida [4] [5] ). [6] El tejido adiposo pardo tiene una proteína desacopladora única ( termogenina , también conocida como proteína desacopladora 1) que permite el desacoplamiento de los protones ( H + ) que se mueven hacia abajo en su gradiente mitocondrial desde la síntesis de ATP, permitiendo así que la energía se disipe como calor. [7] La estructura atómica de la proteína de desacoplamiento humana 1 UCP1 se ha resuelto mediante microscopía electrónica criogénica. La estructura tiene el pliegue típico de un miembro de la familia SLC25 . [8] [9] UCP1 está bloqueado en un estado citoplasmático abierto por trifosfato de guanosina de una manera dependiente del pH, lo que evita la fuga de protones. [10]
En este proceso, sustancias como los ácidos grasos libres (derivados de los triacilgliceroles ) eliminan la inhibición de la termogenina por purinas (ADP, GDP y otras), lo que provoca una entrada de H + a la matriz de la mitocondria y evita el canal de la ATP sintasa . Esto desacopla la fosforilación oxidativa y la energía de la fuerza motriz del protón se disipa en forma de calor en lugar de producir ATP a partir de ADP, que almacenaría energía química para el uso del cuerpo. La termogénesis también puede producirse por fuga de la bomba de sodio-potasio y de la bomba de Ca 2+ . [11] La termogénesis se ve favorecida por ciclos inútiles , como la aparición simultánea de lipogénesis y lipólisis [12] o glucólisis y gluconeogénesis . En un contexto más amplio, los ciclos inútiles pueden verse influenciados por ciclos de actividad/descanso como el ciclo Summermatter . [13]
La acetilcolina estimula los músculos para aumentar la tasa metabólica . [14]
Las bajas exigencias de la termogénesis significan que los ácidos grasos libres recurren, en su mayor parte, a la lipólisis como método de producción de energía.
Se ha reunido una lista completa de genes humanos y de ratón que regulan la termogénesis inducida por el frío (CIT) en animales vivos ( in vivo ) o muestras de tejido ( ex vivo ) [15] y está disponible en CITGeneDB. [dieciséis]
Los procesos biológicos que permiten la termogénesis en los animales no evolucionaron a partir de un ancestro común singular . [17] Más bien, los linajes de aves (pájaros) y euterios (mamíferos placentarios) desarrollaron la capacidad de realizar la termogénesis de forma independiente a través de procesos evolutivos separados. [17] El hecho de que el mismo carácter evolutivo evolucionó de forma independiente en dos linajes diferentes después de su último ancestro común conocido significa que los procesos termogénicos se clasifican como un ejemplo de evolución convergente . Sin embargo, si bien ambos clados son capaces de realizar termogénesis, los procesos biológicos involucrados son diferentes. La razón por la que tanto las aves como los euterios desarrollaron la capacidad de realizar la termogénesis es un tema de estudio continuo por parte de los biólogos evolutivos , y se han propuesto dos explicaciones opuestas para explicar por qué este carácter aparece en ambos linajes. [17]
Una explicación para la convergencia es el modelo de “capacidad aeróbica”. Esta teoría sugiere que la selección natural favoreció a los individuos con tasas metabólicas en reposo más altas , y que a medida que aumentó la capacidad metabólica de las aves y los euterios, desarrollaron la capacidad de termogénesis endotérmica . [18] Los investigadores han relacionado los altos niveles de consumo de oxígeno con altas tasas metabólicas en reposo, lo que sugiere que los dos están directamente correlacionados. En lugar de que los animales desarrollen la capacidad de mantener temperaturas corporales altas y estables sólo para poder regular la temperatura sin la ayuda del medio ambiente, esta teoría sugiere que la termogénesis es en realidad un subproducto de la selección natural para capacidades aeróbicas y metabólicas superiores. [19] Estas capacidades metabólicas más altas pueden haber evolucionado inicialmente por la sencilla razón de que los animales capaces de metabolizar más oxígeno durante períodos de tiempo más largos habrían estado mejor preparados para, por ejemplo, huir de los depredadores o recolectar alimentos. [19] Este modelo que explica el desarrollo de la termogénesis es más antiguo y más ampliamente aceptado entre los biólogos evolutivos que estudian la termogénesis.
La segunda explicación es el modelo de “cuidado parental”. Esta teoría propone que la evolución convergente de la termogénesis en aves y euterios se basa en rasgos de comportamiento compartidos . Específicamente, tanto las aves como los euterios brindan altos niveles de cuidado parental a las crías jóvenes. Se teoriza que este alto nivel de cuidado brinda a los animales recién nacidos o eclosionados la oportunidad de madurar más rápidamente porque tienen que gastar menos energía para satisfacer sus necesidades de alimento, refugio y temperatura. [17] El modelo de “cuidado parental” propone así que se seleccionó una mayor capacidad aeróbica en los padres como medio para satisfacer las necesidades de sus hijos . [18] Si bien el modelo de “cuidado parental” difiere del modelo de “capacidad aeróbica”, comparte algunas similitudes en el sentido de que ambas explicaciones para el aumento de la termogénesis se basan en la selección natural que favorece a los individuos con mayores capacidades aeróbicas por una razón u otra. La principal diferencia entre las dos teorías es que el modelo de “cuidado de los padres” propone que una función biológica específica (el cuidado de los niños) resultó en una presión selectiva para tasas metabólicas más altas.
A pesar de que ambas se basan en explicaciones similares para el proceso mediante el cual los organismos adquirieron la capacidad de realizar una termogénesis sin temblores, ninguna de estas explicaciones ha logrado un consenso lo suficientemente amplio como para ser considerada completamente autorizada en la evolución convergente de NST en aves y mamíferos, y los científicos continúan realizar estudios que respalden ambas posiciones. [19] [17] [18]
La termogénesis del tejido adiposo marrón (BAT) es una de las dos formas conocidas de termogénesis sin temblores (NST). Este tipo de generación de calor ocurre sólo en euterios, no en aves u otros organismos termogénicos. BAT NST ocurre cuando la proteína desacopladora 1 (UCP1) realiza una fosforilación oxidativa en los cuerpos de los euterios, lo que resulta en la generación de calor (Berg et al., 2006, p. 1178). [20] Este proceso generalmente solo comienza en los euterios después de haber sido sometidos a bajas temperaturas durante un período prolongado de tiempo, después del cual el proceso permite que el cuerpo de un organismo mantenga una temperatura alta y estable sin depender de mecanismos de termorregulación ambientales (como luz solar/sombra). Debido a que los euterios son el único clado que almacena tejido adiposo marrón, los científicos pensaban anteriormente que UCP1 evolucionó junto con el tejido adiposo marrón. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que la UCP1 también se puede encontrar en no euterios como peces, aves y reptiles. [21] Este descubrimiento significa que UCP1 probablemente existió en un ancestro común antes de la radiación del linaje euteriano. Sin embargo, desde esta división evolutiva, UCP1 ha evolucionado de forma independiente en los euterios, a través de un proceso que los científicos creen que no fue impulsado por la selección natural, sino más bien por procesos neutrales como la deriva genética . [21]
La segunda forma de NST ocurre en el músculo esquelético. Mientras que los euterios utilizan tanto BAT como NST del músculo esquelético para la termogénesis, las aves sólo utilizan la última forma. También se ha demostrado que este proceso ocurre en casos raros en peces . [17] En la NST del músculo esquelético, los iones de calcio se deslizan a través de las células musculares para generar calor. [17] Aunque originalmente se pensó que BAT NST era el único proceso mediante el cual los animales podían mantener la endotermia, los científicos ahora sospechan que la NST del músculo esquelético fue la forma original del proceso y que BAT NST se desarrolló más tarde. [17] Aunque los científicos alguna vez también creyeron que solo las aves mantenían su temperatura corporal usando NST del músculo esquelético, la investigación a fines de la década de 2010 mostró que los mamíferos y otros euterios también usan este proceso cuando no tienen reservas adecuadas de tejido adiposo marrón en sus cuerpos. [22]
La NST del músculo esquelético también podría usarse para mantener la temperatura corporal en mamíferos heterotérmicos durante estados de letargo o hibernación . [17] Dado que los primeros euterios y los reptiles que más tarde evolucionaron hasta convertirse en linajes aviares eran heterotérmicos o ectotérmicos, se cree que ambas formas de NST no se desarrollaron completamente hasta después de la extinción K-pg hace aproximadamente 66 millones de años. [23] Sin embargo, algunas estimaciones sitúan la evolución de estos caracteres antes, aproximadamente hace 100 millones de años. [24] Es muy probable que el proceso de evolución de la capacidad de termogénesis tal como existe actualmente fuera un proceso que comenzó antes de la extinción del K-pg y terminó mucho después. El hecho de que la NST del músculo esquelético sea común entre los euterios durante los períodos de letargo e hibernación respalda aún más la teoría de que esta forma de termogénesis es más antigua que la BAT NST. Esto se debe a que los primeros euterios no habrían tenido la capacidad de termogénesis sin escalofríos como existe actualmente, por lo que utilizaron con mayor frecuencia el letargo y la hibernación como medio de regulación térmica, basándose en sistemas que, en teoría, son anteriores a BAT NST. Sin embargo, no existe consenso entre los biólogos evolutivos sobre el orden en que evolucionaron los dos procesos, ni un marco temporal exacto para su evolución.
La termogénesis sin temblores está regulada principalmente por la hormona tiroidea y el sistema nervioso simpático . Algunas hormonas, como la noradrenalina y la leptina , pueden estimular la termogénesis activando el sistema nervioso simpático. El aumento de los niveles de insulina después de comer puede ser responsable de la termogénesis inducida por la dieta ( efecto térmico de los alimentos ). La progesterona también aumenta la temperatura corporal .