Reticulitermes flavipes , la termita subterránea oriental , es la termita más comúnque se encuentra en América del Norte . [1] Estas termitas son los insectos destructores de la madera de mayor importancia económica en los Estados Unidos y están clasificadas como plagas . [1] Se alimentan de material celulósico , como la madera estructural de los edificios, accesorios de madera, papel, libros y algodón . Una colonia madura puede tener desde 20.000 obreras hasta 5 millones de obreras y la reina principal de la colonia pone de 5.000 a 10.000 huevos por año para agregar a este total. [1]
La termita subterránea oriental ( R. flavipes ) es la especie de Reticulitermes más ampliamente distribuida . [2] Ocurre en todo el este de los Estados Unidos , incluido Texas , [3] y se puede encontrar tan al norte como el sur de Ontario . [4] En 2006, R. flavipes también se registró en Oregón , [5] en la costa oeste de los Estados Unidos.
Ahora se entiende que Reticulitermes santonensis en Francia es sinónimo de R. flavipes . [2] Ahora se cree que la especie se origina en el sureste de Estados Unidos [6] [7] y que es exótica o invasiva en el sur de Canadá , [4] [6] Europa ( Francia , [6] [7] Alemania , [ 6] [8] Italia , [9] Países Bajos [10] ), América del Sur ( Uruguay , Chile ), [2] [6] y Bahamas . [11] [6]
Las termitas subterráneas orientales, al igual que otros insectos sociales , comparten recursos y dividen el trabajo según un sistema de castas . [1] Viven en sociedades poco asociadas llamadas colonias que están compuestas por hombres y mujeres. Las termitas de la colonia generalmente están organizadas en casta de trabajadores, casta de soldados y casta reproductiva. [1]
Las obreras miden aproximadamente 3 mm de largo y son ciegas, sin alas, de cuerpo blando, de color blanco cremoso a blanco grisáceo y con la cabeza redonda. [12] Constituyen la mayoría de las termitas que realmente comen la madera. Son estériles y buscan comida y agua, construyen y reparan tubos de refugio, alimentan y cuidan a otras termitas, cuidan huevos y crías y participan en la defensa de la colonia. [13]
Las termitas soldado tampoco tienen alas y se parecen a las obreras, excepto que tienen una cabeza grande, rectangular, de color marrón amarillento con largas mandíbulas negras. La función principal de los soldados es la defensa de la colonia [1] y las mandíbulas se utilizan principalmente para aplastar a las hormigas enemigas que pueden invadir la colonia. Además, R. flavipes tiene una fontanela (poro de la glándula frontal) en la frente desde donde secreta una mezcla de compuestos terpenoides. Estas secreciones se sintetizan de novo y también se utilizan para defender a la colonia de depredadores como las hormigas. [14] La casta de soldados sólo representa del 1 al 2% de toda la colonia. Los soldados no son capaces de alimentarse por sí mismos y dependen de las termitas obreras para que les proporcionen comida regurgitada . [1]
Se ha descubierto que los soldados protegen a los alates cuando comienzan a abandonar el nido. Quizás en consecuencia, las poblaciones de soldados alcanzan su punto más alto en la primavera a medida que aumentan las temperaturas . [15] [16]
Las termitas inmaduras de la línea sexual o reproductiva se llaman ninfas y se pueden distinguir de las obreras por la presencia de yemas en las alas. En condiciones naturales, el trabajo que realizan en el nido es insignificante comparado con el que realizan las obreras. Pueden alimentarse por sí mismos, pero existe un debate sobre cuánto tiempo (durante cuántos estadios) conservan esta capacidad. [17]
Los alates (del latín ālātus, "que tienen alas") son adultos alados, sexualmente maduros y capaces de dispersarse y reproducirse . En R. flavipes , miden entre 8,5 y 10 mm de largo hasta las puntas de las alas [18] y tienen ojos compuestos , ocelos y una cutícula completamente esclerotizada de color marrón oscuro a negro . [19] Como sugiere el nombre de la especie (flāvī, "amarillo" + pēs, "pie"), los tarsos son amarillentos. [20] Para distinguir R. flavipes de especies similares (al menos en los Estados Unidos ), se puede utilizar la posición de los ocelos: mirando la cabeza desde un lado, la distancia entre el ocelo y el ojo compuesto más cercano es al menos tan grande como el diámetro del ocelo. [18] [20]
Los alates siempre se desarrollan a partir de ninfas, y la última etapa ninfal se caracteriza por yemas alares particularmente largas. Después de abandonar sus nidos y enjambrar, los alados macho y hembra se aparean, mudan sus alas, comienzan a excavar un nuevo nido y se aparean. A partir de este momento se les llama reyes y reinas, repartidos o reproductores primarios. [17]
Los reproductores secundarios, o neoténicos , se desarrollan a partir de la línea reproductiva (neoténicos braquipteros) o, en casos raros, de la línea obrera ( ergatoides ). Los ergatoides son los únicos miembros de la casta reproductiva que no tienen yemas ni alas. Al igual que los trabajadores, los soldados y las ninfas, no tienen ojos. Los ergatoides rara vez se encuentran en la naturaleza. [17]
Los neoténicos braquipteros, que son comunes en la población francesa de R. flavipes (anteriormente R. santonensis ), y posiblemente también en otras poblaciones, se desarrollan a partir de ninfas a través de una etapa neoténica prebraquiptera similar a una ninfa. [17] Se pueden distinguir de las ninfas por sus yemas de alas más cortas (braqui-, "cortas" + -pteras, "que tienen alas"), pigmentación más oscura, ligera esclerotización y abdómenes más largos. Al igual que los alados, los neoténicos braquipteros también tienen ojos y ocelos compuestos . Las hembras neoténicas ponen huevos a un ritmo menor que las reinas, pero cuando están presentes en grandes cantidades, pueden desempeñar un papel importante en el crecimiento de la colonia. [17]
R. flavipes es oportunista y una termita recién nacida puede convertirse en cualquiera de varias castas. Al principio, se convierte en una termita obrera y es muy probable que siga siéndolo durante toda su vida. La muda puede convertir al trabajador en presoldado y posteriormente en soldado. La casta de los soldados es una etapa terminal que ya no puede mudar. [13]
R. flavipes también muda y se convierte en ninfas , que son las precursoras de termitas adultas aladas llamadas alates que son sexualmente maduras. Las termitas ninfales no son terminales y pueden volver a la etapa de obrera. Estas ninfas revertidas se llaman pseudoergatas. Las ninfas y las obreras también pueden convertirse en reproductores neoténicos secundarios y terciarios, respectivamente. [13]
Como las termitas son insectos sociales, comparten muchas de sus tareas. Esto se puede ver en todo el sistema de castas, donde diferentes castas asumen diferentes responsabilidades para el mejoramiento de toda la colonia. R. flavipes coopera en la crianza de las crías y también comparte sus recursos con el nido . [13]
El enjambre es la aparición repentina y dramática de R. flavipes alates durante el día de febrero a abril. Después de este comportamiento, los alados machos y hembras pierden sus alas, se emparejan y forman nuevas colonias. [13]
R. flavipes es móvil durante toda su vida y no existe un área de nido central permanente. Por tanto, todas las castas de termitas se pueden encontrar en cualquiera de los diferentes sitios que ocupa una colonia. Su actividad está determinada por la comida, la humedad y la temperatura, y el movimiento suele estar impulsado por una de estas necesidades. Las termitas se alimentan de cualquier cosa hecha de celulosa o que la contenga, pero pueden hacer túneles en materiales que no contienen celulosa para acceder a su destino. Este comportamiento puede ser destructivo para las actividades humanas. [13]
La primera persona en observar y describir formalmente flagelados simbióticos en R. flavipes fue el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy . En 1877, informó de sus hallazgos a la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia , describiendo tres nuevas especies que tomó erróneamente como ciliados parásitos : Trichonympha agilis, Pyrsonympha vertens y Dinenympha gracilis. [21]
El Prof. LEIDY observó que al buscar pequeños animales debajo de piedras y fragmentos de madera en nuestros bosques, observando a la muy común hormiga blanca , Termes flavipes, notó que el intestino del insecto, visto en el abdomen translúcido, estaba distendido con materia marrón. Sintiendo curiosidad por conocer la naturaleza exacta de esta materia, se sorprendió al descubrir que consistía en gran parte en infusorios y otros parásitos, mezclados con diminutas partículas de madera podrida. En muchos casos los parásitos son tan numerosos que constituyen la mayor parte de la pulpa intestinal. Cada individuo que había examinado, trabajadores, soldados y formas aladas, estaba infestado de parásitos, que pueden estimarse en millones.
— Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (1877) [21]
Hasta ahora, se han encontrado al menos 9 géneros y 11 especies de flagelados simbióticos en el intestino posterior de R. flavipes : [22] [23]
Un estudio de 2003 que se centró en flagelados de oxymonad encontró evidencia de al menos una especie adicional de Dinenympha no descrita . También encontraron lo que creen que es una "segunda" especie de Pyrsonympha no descrita además de P. vertens . Los autores cuestionan si P. major , que se describió por primera vez en Reticulitermes hesperus , se encuentra realmente en R. flavipes y lo consideran un caso de identidad equivocada. [24]
Los flagelados son una característica de todas las familias de termitas excepto Termitidae , las llamadas "termitas superiores". Se encuentran exclusivamente en el intestino posterior , especialmente en la barriga , una sección agrandada del intestino posterior con un interior anaeróbico que sirve como fermentador . En R. flavipes , la madera consumida por la termita se rompe primero con las mandíbulas, se trata con endoglucanasas del huésped de las glándulas salivales, [25] se muele en pequeñas partículas en la molleja y luego se trata con celulasas adicionales del huésped en el intestino medio . liberando glucosa para su absorción inmediata. Luego pasa a la barriga, donde los flagelados absorben las partículas de madera parcialmente digeridas mediante endocitosis . [26] Los flagelados descomponen la lignocelulosa ( xilano o celulosa ) en azúcares simples, que fermentan para sus propias necesidades energéticas, produciendo CO 2 , H 2 y ácidos grasos de cadena corta como el acetato como productos de desecho. Los ácidos grasos de cadena corta (que también son producidos por bacterias intestinales homoacetogénicas a partir de CO 2 y H 2 ) pueden ser absorbidos directamente por la termita huésped. [26] [27] La gran mayoría de la digestión tiene lugar en la barriga: casi toda la actividad xilanasa , poco más de una cuarta parte de la actividad endoglucanasa y casi dos tercios de la actividad exoglucanasa en el sistema digestivo de R. flavipes se localiza en la panza. intestino posterior y atribuido a flagelados intestinales. [25]
Aunque se trata de una simbiosis obligada, las larvas recién nacidas no tienen flagelados intestinales. Estos se adquieren cuando las larvas se alimentan con fluidos anales que contienen flagelados de otros miembros de la colonia ( trofalaxis proctodeal ). La trofalaxis proctodeal también se utiliza para reponer flagelados y otros simbiontes intestinales después de cada muda. [26]
Most bacterial species in the termite gut are difficult or impossible to culture,[26][28] so methods like 16S ribosomal RNA sequencing are used to identify which groups are present. One such analysis of R. flavipes worker guts uncovered representatives of the Endomicrobia (Elusimicrobiota), Actinomycetota,Pseudomonadota, Bacillota, Bacteroidota, and Spirochaetota.[28]The dominant bacterial taxon in the core gut microbiome is the genus Treponema (Spirochaetota), which accounted for approximately 32% of sequences in another 16S rRNA study.[29] The same study identified Endomicrobia (phylum:Elusimicrobiota), which are predominant endosymbionts several protozoa in the termtie gut.[29] Artificial defaunation of Reticulitermes species by force-feeding on starch or starvation leads to a loss of flagellates and, by association, these endosymbiotic Endomicrobia, and an increase in abundance of free-living relatives.[30] A rare free-living member of this class, Endomicrobium proavitum, the first Endomicrobia species to be cultured and named, was isolated from sterile-filtered gut homogenates from defaunated (starch-fed) R. flavipes workers. It is believed to play a role in nitrogen fixation.[31]
Mientras que algunas bacterias intestinales viven libres en la luz intestinal o adheridas a la pared intestinal, muchas otras viven en estrecha asociación con los flagelados. Estos incluyen miembros no cultivados de Endomicrobia ( Elusimicrobiota ) y otros taxones que viven como simbiontes citoplasmáticos, así como simbiontes epibióticos que se adhieren a la superficie exterior de las células. En R. flavipes se han identificado simbiontes citoplasmáticos en flagelados como Trichonympha agilis ( Hypermastigida ) y Pyrsonympha vertens ( Oxymonadida ). [32] Este último también se caracteriza por simbiontes epibióticos de espiroquetas . [33] En otras especies de termitas, los miembros del género de espiroquetas Treponema han sido identificados como endo- [34] y ectosimbiontes [35] de flagelados: asociaciones similares pueden explicar la dominancia de Treponema en el intestino de R. flavipes . [29]
Las arqueas aisladas del intestino posterior de R. flavipes incluyen los metanógenos Methanobrevibacter cuticularis y curvatus que utilizan H 2 y CO 2 . [36] Se cree que estas dos especies son los metanógenos dominantes en R. flavipes y se encuentran en la región micróxica periférica del intestino posterior, en la pared intestinal o muy cerca de ella, donde a veces están adheridas a procariotas filamentosos . [36]
Aunque existe un microbioma central compartido entre castas y colonias, el intestino de casta alate se caracteriza por una abundancia significativamente menor de bacterias en el género Treponema ( Spirochaetota ) y la clase Endomicrobia ( Elusimicrobia ) en comparación con los trabajadores y soldados. [29] Los flagelados de la clase Parabasalia y del orden Oxymonadida también son significativamente menos abundantes en el intestino alado, y estos últimos también se reducen significativamente en los delatos. [29]
Junto con Reticulitermes virginica , R. flavipes es responsable del 80% de los 2.200 millones de dólares que se gastan anualmente en los Estados Unidos en el control de termitas. [37] Las termitas se alimentan de celulosa de madera, lo que significa que su presencia en estructuras creadas por el hombre a menudo pasa desapercibida durante largos períodos de tiempo. Una madera infestada de termitas parecerá estructuralmente sana desde el exterior, mientras que por dentro tendrá una apariencia de panal. Para detectar la presencia de R. flavipes, el observador puede comprobar la integridad de la madera golpeándola con un destornillador. Si está presente, R. flavipes se encuentra en, cerca o debajo del nivel del suelo. Las molduras, los contrapisos, los pisos y las vigas estructurales son las áreas de un edificio más susceptibles al daño de las termitas. La termita subterránea oriental se considera una plaga económica grave de la madera y se estima que en áreas de alta actividad más de 1 de cada 5 hogares han sido o serán atacados. [38]
Los métodos de control de termitas incluyen: barreras físicas, tratamientos químicos y tratamientos físicos (como calor, congelación, electrocución e irradiación con microondas). [39]
Los daños estructurales a los edificios no son el único impacto de R. flavipes en los seres humanos. Las termitas también desempeñan un papel fundamental en la descomposición de la materia orgánica en las comunidades naturales. Sin termitas, la acumulación de materia orgánica muerta en el suelo del bosque sería perjudicial para la integridad de ese bosque. Los beneficios proporcionados por R. flavipes en términos de su contribución a la regulación ambiental pueden superar con creces las desventajas que plantean. [40]
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