La doctrina neuronal es el concepto de que el sistema nervioso está formado por células individuales discretas, descubrimiento debido al decisivo trabajo neuroanatómico de Santiago Ramón y Cajal y presentado posteriormente, entre otros, por H. Waldeyer-Hartz . [1] El término neurona (escrito neurona en inglés británico) fue acuñado por Waldeyer como una forma de identificar las células en cuestión. La doctrina de las neuronas , como se la conoció, sirvió para posicionar a las neuronas como casos especiales dentro de la teoría celular más amplia desarrollada algunas décadas antes. Se apropió del concepto no de sus propias investigaciones sino de la observación dispar del trabajo histológico de Albert von Kölliker , Camillo Golgi , Franz Nissl , Santiago Ramón y Cajal , Auguste Forel y otros. [2] [3]
Theodor Schwann propuso en 1839 que los tejidos de todos los organismos están compuestos de células. [4] Schwann estaba ampliando la propuesta de su buen amigo Matthias Jakob Schleiden el año anterior de que todos los tejidos vegetales estaban compuestos de células. El sistema nervioso fue una excepción. Aunque numerosos investigadores, entre ellos Jan Purkinje , Gabriel Valentin y Robert Remak , habían descrito células nerviosas en el tejido , la relación entre las células nerviosas y otras características como las dendritas y los axones no estaba clara. No se pudieron observar las conexiones entre los cuerpos celulares grandes y las características más pequeñas, y era posible que las neurofibrillas fueran una excepción a la teoría celular como componentes no celulares del tejido vivo. Las limitaciones técnicas de la microscopía y la preparación de tejidos fueron en gran parte responsables. La aberración cromática , la aberración esférica y la dependencia de la luz natural desempeñaron un papel en la limitación del rendimiento de los microscopios a principios del siglo XIX. Por lo general, el tejido se trituraba ligeramente en agua y se presionaba entre un portaobjetos de vidrio y un cubreobjetos. También había un número limitado de tintes y fijadores disponibles antes de mediados del siglo XIX.
Un avance histórico provino de Camillo Golgi, quien inventó una técnica de tinción con plata en 1873 a la que llamó la reazione nera ( reacción negra ), pero más popularmente conocida como tinción de Golgi o método de Golgi, en su honor. Con esta técnica se pudieron visualizar claramente las células nerviosas con sus dendritas y axones muy ramificados sobre un fondo amarillo. Desafortunadamente, Golgi describió el sistema nervioso como una red única y continua, en apoyo de una noción llamada teoría reticular . En aquel momento era razonable, porque bajo el microscopio óptico las células nerviosas no son más que una red de un solo hilo. Santiago Ramón y Cajal comenzó a investigar el sistema nervioso en 1887 mediante la tinción de Golgi. En el primer número de la Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica (mayo de 1888) Ramón y Cajal informó que las células nerviosas no eran continuas en el cerebro de las aves. El descubrimiento de Ramón y Cajal fue la evidencia decisiva de la discontinuidad del sistema nervioso y la presencia de un gran número de células nerviosas individuales. Golgi se negó a aceptar la teoría neuronal y se aferró a la teoría reticular. Golgi y Ramón y Cajal recibieron conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1906 , pero la polémica entre los dos científicos continuó. [5] [6] El asunto finalmente se resolvió en la década de 1950 con el desarrollo de la microscopía electrónica mediante la cual se demostró sin ambigüedades que las células nerviosas eran células individuales interconectadas a través de sinapsis para formar un sistema nervioso, validando así la teoría de las neuronas. [7] [8]
La teoría neuronal es un ejemplo de consiliencia en la que las teorías de bajo nivel son absorbidas por teorías de nivel superior que explican los datos base como parte de una estructura de orden superior. Como resultado, la doctrina de la neurona tiene múltiples elementos, cada uno de los cuales fue objeto de teorías de bajo nivel, debates y recopilación de datos primarios. Algunos de estos elementos están impuestos por la necesidad de la teoría celular que Waldeyer intentaba utilizar para explicar las observaciones directas, y otros elementos intentan explicar las observaciones de manera que sean compatibles con la teoría celular.
Si bien la doctrina de las neuronas es un principio central de la neurociencia moderna , estudios recientes sugieren que existen excepciones notables y adiciones importantes a nuestro conocimiento sobre cómo funcionan las neuronas.
Las sinapsis eléctricas son más comunes en el sistema nervioso central de lo que se pensaba anteriormente. Así, en lugar de funcionar como unidades individuales, en algunas partes del cerebro grandes conjuntos de neuronas pueden estar activos simultáneamente para procesar información neuronal. [9] Las sinapsis eléctricas están formadas por uniones de hendidura que permiten que las moléculas pasen directamente entre las neuronas, creando una conexión de citoplasma a citoplasma, conocida como sincitio . [10]
Además, el fenómeno de la cotransmisión , en el que más de un neurotransmisor se libera desde una única terminal presináptica (contrariamente a la ley de Dale), contribuye a la complejidad de la transmisión de información dentro del sistema nervioso. [11]