Thelodonti (del griego: "dientes de pezón") [4] es una clase de peces sin mandíbula del Paleozoico extintos con escamas distintivas en lugar de grandes placas de armadura.
Existe mucho debate sobre si el grupo representa una agrupación monofilética o grupos troncales dispares de las principales líneas de peces con y sin mandíbula .
Los telodontos están unidos por la posesión de " escamas de telodonto ". Este carácter definitorio no es necesariamente el resultado de una ascendencia compartida, ya que puede haber sido desarrollado independientemente por diferentes grupos . Por lo tanto, se piensa generalmente que los telodontos representan un grupo polifilético , [5] aunque no hay un acuerdo firme sobre este punto. Sobre la base de que son monofiléticos, se los reconstruye como ancestralmente marinos e invadieron el agua dulce en múltiples ocasiones. [6]
Los "telodontos" eran morfológicamente muy similares, y probablemente estrechamente relacionados, con los peces de las clases Heterostraci y Anaspida , diferenciándose principalmente en su cubierta de distintivas escamas pequeñas y espinosas. Estas escamas se dispersaban fácilmente después de la muerte; su pequeño tamaño y resistencia los convierte en el fósil vertebrado más común de su tiempo. [7] [8]
Los peces vivieron tanto en ambientes de agua dulce como marinos, apareciendo por primera vez durante el Ordovícico y pereciendo durante el evento de extinción masiva del Frasniano-Fameniano del Devónico tardío . Tradicionalmente se los consideraba habitantes del fondo que se alimentaban predominantemente de depósitos, pero estudios más recientes han demostrado que ocupaban varios roles ecológicos en varias partes de la columna de agua , al igual que los peces óseos y los tiburones modernos. En particular, una gran variedad de especies preferían los ecosistemas de arrecife, y se ha sugerido que esta preferencia fue la razón del desarrollo de sus escamas únicas, que los protegían contra la abrasión y permitían el desarrollo de cuerpos más flexibles que otros peces sin mandíbula, que tenían armaduras inflexibles y estaban restringidos a hábitats abiertos. [9]
Se conocen muy pocos ejemplares completos de telodonte; menos aún se conservan en tres dimensiones. Esto se debe en parte a la falta de un esqueleto interno osificado (es decir, óseo); no ayuda el hecho de que las escamas están mal adheridas entre sí, si es que lo están, y que se desprenden fácilmente de sus dueños al morir.
El exoesqueleto está compuesto por muchas escamas similares a dientes, generalmente de un tamaño de entre 0,5 y 1,5 mm. Estas escamas no se superponían [10] y estaban alineadas para apuntar hacia atrás a lo largo del pez, en la dirección más aerodinámica, pero más allá de eso, a menudo parecen aleatorias en su orientación. Las escamas en sí mismas se aproximan a la forma de una lágrima montada sobre una base pequeña y voluminosa, que a menudo contiene una pequeña raíz con la que la escama se unía al pez. La "lágrima" a menudo contiene líneas, crestas, surcos y púas que recorren su longitud en una serie de patrones a veces complejos [11] . Las escamas que se encuentran alrededor de la región branquial eran generalmente más pequeñas que las escamas más grandes y voluminosas que se encuentran en los lados dorsal/ventral del pez; algunos géneros muestran filas de púas más largas [12] .
La cubierta escamosa contrasta con la de la mayoría de los otros peces sin mandíbula, que estaban cubiertos de escamas grandes y planas.
Aparte de las escamas dispersas, algunos especímenes parecen mostrar huellas, lo que da una indicación de la estructura de todo el animal, que parecía alcanzar entre 15 y 30 cm de longitud. [13] Estudios preliminares parecen sugerir que el pez poseía una caja craneana más desarrollada que las lampreas , con un contorno casi similar al de un tiburón. También se han recuperado escamas internas, algunas fusionadas en placas que se asemejan a los verticilos de los dientes de los gnatóstomos hasta tal punto que algunos investigadores favorecen un vínculo estrecho entre las familias. [11]
A pesar de la rareza de los fósiles completos, estos muy raros especímenes intactos nos permiten obtener una idea de la disposición de los órganos internos de los Thelodonts. Algunos especímenes descritos en 1993 fueron los primeros en ser encontrados con un grado significativo de tridimensionalidad, poniendo fin a las especulaciones de que los Thelodonts eran peces aplanados. Además, estos fósiles permitieron interpretar la morfología intestinal, lo que generó mucho entusiasmo: sus intestinos eran diferentes a los de cualquier otro agnathans, y un estómago era claramente visible: esto fue inesperado, ya que anteriormente se pensaba que los estómagos evolucionaron después de las mandíbulas. También se encontraron colas distintivas en forma de horquilla, generalmente características de los peces con mandíbulas ( gnatóstomos ), lo que vincula a los dos grupos en un grado inesperado. [14]
Las aletas de los telodontos son útiles para reconstruir su modo de vida. Sus aletas pectorales pareadas se combinaban con una sola aleta dorsal y anal, generalmente bien desarrollada ; [13] éstas y los lóbulos hipercercales e hipocercales mucho más grandes que forman una cola heterocercal se asemejan a características de los peces modernos que se asocian con su destreza para la depredación y la evasión. [12]
Debido al reducido número de fósiles intactos, la taxonomía de los telodontos se basa principalmente en la morfología de las escamas. De hecho, algunas familias de telodontos solo se reconocen en función de sus fósiles de escamas.
Una evaluación reciente de la taxonomía de los telodontos realizada por Wilson y Märss en 2009 fusiona los órdenes Loganelliiformes, Katoporiida y Shieliiformes en Thelodontiformes , ubica a las familias Lanarkiidae y Nikoliviidae en Furcacaudiformes sobre la base de la morfología de sus escamas y establece a Archipelepidiformes como el orden más basal. [15]
Una taxonomía más nueva basada en el trabajo de Nelson, Grande y Wilson 2016 [16] y van der Laan 2016. [17]
Las escamas óseas del grupo de los telodontos, la forma fósil más abundante, son también las mejor comprendidas y, por lo tanto, las más útiles. Las escamas se formaron y se desprendieron a lo largo de la vida de los organismos, y se separaron rápidamente después de su muerte. [18]
El hueso, uno de los materiales más resistentes al proceso de fosilización, a menudo conserva detalles internos, lo que permite estudiar en detalle la histología y el crecimiento de las escamas. Las escamas consisten en una "corona" que no crece compuesta de dentina , con una superficie superior esmaltada a veces ornamentada y una base de aspidina (tejido óseo acelular). [19] Su base de crecimiento está hecha de hueso libre de células, que a veces desarrolló estructuras de anclaje para fijarlo en el costado del pez. [11] Más allá de eso, parece haber cinco tipos de crecimiento óseo, que pueden representar cinco agrupaciones naturales dentro de los telodontos, o un espectro que se extiende entre los miembros finales, la meta- (u orto-)dentina y los tejidos mesodentinos. [20] Cada uno de los cinco morfos de escamas parece parecerse a las escamas de agrupaciones más derivadas de peces, lo que sugiere que los grupos de telodontos pueden haber sido grupos madre de clados sucesivos de peces. [11]
La morfología de las escamas, por sí sola, tiene un valor limitado para distinguir las especies de telodontes. Dentro de cada organismo, la forma de las escamas varía mucho según el área corporal, [21] apareciendo formas intermedias de escamas entre diferentes áreas; además, la morfología de las escamas puede no ser constante dentro de un área corporal determinada. Para complicar aún más las cosas, las morfologías de las escamas no son exclusivas de taxones específicos y pueden ser indistinguibles en la misma área de dos especies diferentes. [13]
La morfología y la histología de los telodontos proporcionan la herramienta principal para cuantificar su diversidad y distinguir entre especies, aunque en última instancia el uso de estos rasgos convergentes es propenso a errores. No obstante, se ha propuesto un marco de tres grupos, basado en la morfología y la histología de la escala. [20]
Los telodontes presentaban patrones de descamación similares a los de los tiburones modernos, por lo que funcionalmente cumplían una función similar. Esto permite una observación más clara de sus nichos ecológicos. En particular, la protección contra la abrasión parece haber sido la función original de estas escamas. [9]
La mayoría de los telodontos se consideraban depredadores de depósitos, pero estudios más recientes han demostrado que varias especies eran nadadoras activas y, por lo tanto, más pelágicas. Una gran variedad de especies en particular preferían los ecosistemas de arrecife. [9] Se conocen principalmente en entornos de plataforma abierta, pero también se encuentran más cerca de la costa y en algunos entornos de agua dulce. [7] La aparición de la misma especie en entornos de agua dulce y salada ha llevado a sugerir que algunos telodontos migraron al agua dulce, tal vez para desovar. Sin embargo, la transición del agua dulce al agua salada debería ser observable, ya que la composición de las escamas cambiaría para reflejar el entorno diferente. Este cambio de composición aún no se ha encontrado. [22]
Las escamas de Thelodont están ampliamente distribuidas globalmente durante el Silúrico y el Devónico temprano, y su distribución se restringe a Gondwana , hasta su extinción en el Devónico tardío (Frasniense). [11] La morfología de algunas especies se diversificó lo suficientemente rápido como para que las escamas rivalizaran con los conodontos en utilidad como marcadores bioestratigráficos , lo que permitió una correlación precisa de sedimentos ampliamente espaciados.
El primer grupo o patrón importante de peces sin mandíbula con exoesqueletos o armadura de placas fue el grupo Laurentiano , que existió durante el Cámbrico-Ordovícico. Sin embargo, los telodontos (así como los conodontos, placodermos , acantodios y condrictios ) son el segundo grupo importante que se cree que surgió a mediados del Ordovícico y perduró cerca del período Devónico tardío. Debido a sus características similares y al marco cronológico de existencia, muchos creen que los telodontos tienen orígenes Laurentianos. [23]
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