La taxonomía de las arañas es la parte de la taxonomía que se ocupa de la ciencia de nombrar, definir y clasificar a todas las arañas , miembros del orden Araneae de la clase de artrópodos Arachnida , que tiene más de 48.500 especies descritas . [1] Sin embargo, es probable que haya muchas especies que han escapado al ojo humano, así como especímenes almacenados en colecciones a la espera de ser descritos y clasificados. Se estima que solo se ha descrito entre un tercio y la mitad del número total de especies existentes. [2]
Actualmente los aracnólogos dividen a las arañas en dos subórdenes con alrededor de 129 familias .
Debido a la constante investigación, en la que se descubren nuevas especies cada mes y se reconocen otras como sinónimos , el número de especies en las familias está sujeto a cambios y solo refleja el estado actual de los conocimientos. Sin embargo, los números de especies que se dan aquí son útiles como guía; consulte la tabla de familias al final del artículo.
La taxonomía de las arañas se remonta al trabajo del naturalista sueco Carl Alexander Clerck , quien en 1757 publicó los primeros nombres científicos binomiales de unas 67 especies de arañas en su Svenska Spindlar ("Arañas suecas"), un año antes de que Linneo nombrara más de 30 arañas en su Systema Naturae . En los 250 años siguientes, miles de especies más han sido descritas por investigadores de todo el mundo, pero solo una docena de taxonomistas son responsables de más de un tercio de todas las especies descritas. Los autores más prolíficos incluyen a Eugène Simon de Francia, Norman Platnick y Herbert Walter Levi de los Estados Unidos, Embrik Strand de Noruega y Tamerlan Thorell de Suecia, cada uno de los cuales ha descrito más de 1000 especies. [3]
En el nivel más alto, existe un amplio acuerdo sobre la filogenia y, por lo tanto, la clasificación de las arañas, que se resume en el cladograma a continuación. Los tres clados principales en los que se dividen las arañas se muestran en negrita; a partir de 2015 [actualizar], generalmente se tratan como un suborden, Mesothelae , y dos infraórdenes, Mygalomorphae y Araneomorphae , agrupados en el suborden Opisthothelae . [4] [5] Mesothelae, con alrededor de 140 especies en 8 géneros a octubre de 2020 [actualizar], constituye una proporción muy pequeña del total de alrededor de 49.000 especies conocidas. Las especies de Mygalomorphae comprenden alrededor del 7% del total, y el 93% restante está en Araneomorphae. [nota 1]
Los Araneomorphae se dividen en dos grupos principales: los Haplogynae y los Entelegynae . Los Haplogynae representan alrededor del 10% del número total de especies de arañas, los Entelegynae alrededor del 83%. [nota 1] Las relaciones filogenéticas de los Haplogynae, Entelegynae y los dos grupos más pequeños Hypochiloidea y Austrochiloidea siguen siendo inciertas a partir de 2015. [actualizar]Algunos análisis colocan tanto a Hypochiloidea como a Austrochiloidea fuera de Haplogynae; [6] otros colocan a Austrochiloidea entre los Haplogynae y los Entelegynae; [7] [8] los Hypochiloidea también se han agrupado con los Haplogynae. [9] Análisis anteriores consideraban a los Hypochiloidea como los únicos representantes de un grupo llamado Paleocribellatae, con todos los demás araneomorfos colocados en Neocribellatae. [10]
Las Haplogynae son un grupo de arañas araneomorfas con una anatomía reproductiva masculina y femenina más simple que las Entelegynae. Al igual que los mesotheles y los mygalomorphs, las hembras tienen una sola abertura genital ( gonoporo ), utilizada tanto para la cópula como para la puesta de huevos; [11] los machos tienen bulbos palpales menos complejos que los de las Entelegynae. [12] Aunque algunos estudios basados tanto en la morfología como en el ADN sugieren que las Haplogynae forman un grupo monofilético (es decir, comprenden a todos los descendientes de un ancestro común), [13] [9] esta hipótesis ha sido descrita como "débilmente apoyada", con la mayoría de las características distintivas del grupo heredadas de ancestros compartidos con otros grupos de arañas, en lugar de ser claramente indicativas de un origen común separado (es decir, ser sinapomorfias ). [14] Una hipótesis filogenética basada en datos moleculares muestra a las Haplogynae como un grupo parafilético que conduce a Austrochilidae y Entelegynae. [15]
Las Entelegynae tienen una anatomía reproductiva más compleja: las hembras tienen dos "poros copuladores" además del poro genital único de otros grupos de arañas; los machos tienen bulbos palpales complejos, que coinciden con las estructuras genitales femeninas ( epíginas ). [13] La monofilia del grupo está bien respaldada tanto en estudios morfológicos como moleculares. La filogenia interna de las Entelegynae ha sido objeto de mucha investigación. Dos grupos dentro de este clado contienen las únicas arañas que hacen telarañas orbiculares verticales: las Deinopoidea son cribeladas - las propiedades adhesivas de sus telarañas son creadas por paquetes de miles de bucles extremadamente finos de seda seca; las Araneoidea son ecribeladas - las propiedades adhesivas de sus telarañas son creadas por finas gotitas de "pegamento". A pesar de estas diferencias, las telarañas de los dos grupos son similares en su geometría general. [16] La historia evolutiva de las Entelegynae está, por lo tanto, íntimamente relacionada con la historia evolutiva de las telarañas orbiculares. Una hipótesis es que existe un clado único, Orbiculariae, que reúne a los creadores de telarañas orbiculares, en cuyos ancestros evolucionaron las telarañas orbiculares. Una revisión de 2014 concluyó que hay evidencia sólida de que las telarañas orbiculares evolucionaron solo una vez, aunque solo hay un apoyo débil para la monofilia de Orbiculariae. [17] A continuación se muestra una filogenia posible; el tipo de telaraña creada se muestra para cada nodo terminal en orden de frecuencia de aparición. [18]
Si esto es correcto, los primeros miembros de las Entelegynae hacían redes definidas por el sustrato sobre el que se colocaban (por ejemplo, el suelo) en lugar de redes orbiculares suspendidas. Las verdaderas redes orbiculares evolucionaron una vez, en los ancestros de las Orbiculariae, pero luego se modificaron o se perdieron en algunos descendientes.
Una hipótesis alternativa, apoyada por algunos estudios filogenéticos moleculares, es que las Orbiculariae son parafiléticas , siendo la filogenia de las Entelegynae la que se muestra a continuación. [19]
Según esta teoría, las telarañas orbiculares evolucionaron antes, estando presentes en los primeros miembros de Entelegynae, y luego se perdieron en más grupos, [20] lo que hace que la evolución de las telarañas sea más complicada, ya que diferentes tipos de telarañas han evolucionado por separado más de una vez. [17] Los futuros avances en tecnología, incluidos los estudios de genómica comparativa [1] y el muestreo del genoma completo deberían conducir a "una imagen más clara de la crónica evolutiva y los patrones de diversidad subyacentes que han dado lugar a una de las radiaciones más extraordinarias de los animales". [17]
Los mesothelae se parecen a los solifugae ("escorpiones del viento" o "escorpiones del sol") en que tienen placas segmentadas en el abdomen que crean la apariencia del abdomen segmentado de estos otros arácnidos. Ambos son pocos en número y también tienen un rango geográfico limitado.
El suborden Opisthothelae incluye las arañas que no tienen placas en el abdomen. Opisthothelae se divide en dos infraórdenes, Mygalomorphae y Araneomorphae, que se pueden distinguir por la orientación de sus colmillos. Puede resultar algo difícil, a simple vista, determinar si la orientación de los colmillos clasificaría a una araña como mygalomorpha o araneomorpha. Las arañas que en inglés se denominan " tarántulas " son tan grandes y peludas que apenas es necesario inspeccionar sus colmillos para clasificarlas como mygalomorphas. Sin embargo, otros miembros más pequeños de este suborden se ven poco diferentes de los araneomorphas (véase la imagen de Sphodros rufipes a continuación). Muchos araneomorphas son inmediatamente identificables como tales, ya que se encuentran en redes diseñadas para capturar presas o presentan otras opciones de hábitat que eliminan la posibilidad de que puedan ser mygalomorphas.
Las arañas del infraorden Mygalomorphae se caracterizan por la orientación vertical de sus colmillos y la posesión de cuatro pulmones en forma de libro.
La mayoría, si no todas, de las arañas que uno puede encontrar en la vida cotidiana pertenecen al infraorden Araneomorphae . Incluye una amplia gama de familias de arañas, incluidas las arañas tejedoras de orbes que tejen sus distintivas redes en los jardines, las arañas de telaraña que frecuentan los marcos de las ventanas y las esquinas de las habitaciones, las arañas cangrejo que acechan en las flores esperando insectos que recolecten néctar y polen, las arañas saltadoras que patrullan las paredes exteriores de los edificios, etc. Se caracterizan por tener colmillos cuyas puntas se acercan entre sí mientras muerden y (generalmente) tener un par de pulmones de libro .
Las arañas se clasificaron durante mucho tiempo en familias que luego se agruparon en superfamilias, algunas de las cuales a su vez se colocaron en una serie de taxones superiores por debajo del nivel de infraorden. Cuando se aplicaron enfoques más rigurosos, como la cladística , a la clasificación de las arañas, quedó claro que la mayoría de las agrupaciones principales utilizadas en el siglo XX no tenían respaldo. Muchas se basaban en características compartidas heredadas de los ancestros de múltiples clados ( plesiomorfias ), en lugar de ser características distintivas originadas solo en los ancestros de ese clado ( apomorfias ). Según Jonathan A. Coddington en 2005, "los libros y resúmenes publicados antes de las últimas dos décadas han sido reemplazados". [21] Los listados de arañas, como el World Spider Catalog , actualmente ignoran la clasificación por encima del nivel de familia. [21] [22]
En un nivel superior, la filogenia de las arañas se discute ahora a menudo utilizando nombres de clados informales, como el " clado RTA ", [23] el clado "Oval Calmistrum" o el clado "Divided Cribellum". [24] Los nombres más antiguos utilizados anteriormente formalmente se utilizan como nombres de clados, por ejemplo Entelegynae y Orbiculariae . [25]