La transpiración es el proceso de movimiento del agua a través de una planta y su evaporación de las partes aéreas, como las hojas , los tallos y las flores . Es un proceso pasivo que no requiere gasto de energía por parte de la planta. [1] La transpiración también enfría las plantas, cambia la presión osmótica de las células y permite el flujo de masa de nutrientes minerales . Cuando la absorción de agua por las raíces es menor que el agua que se pierde a la atmósfera por evaporación, las plantas cierran pequeños poros llamados estomas para disminuir la pérdida de agua, lo que ralentiza la absorción de nutrientes y disminuye la absorción de CO 2 de la atmósfera, lo que limita los procesos metabólicos, la fotosíntesis y el crecimiento. [2]
El agua es necesaria para las plantas, pero sólo una pequeña cantidad de agua absorbida por las raíces se utiliza para el crecimiento y el metabolismo. El 97-99,5% restante se pierde por transpiración y gutación . [3] El agua con cualquier nutriente mineral disuelto es absorbida por las raíces por ósmosis , que viaja a través del xilema mediante la adhesión y cohesión de las moléculas de agua hacia el follaje y hacia afuera por pequeños poros llamados estomas (en singular, "estoma"). [4] Los estomas están bordeados por células de guarda y sus células accesorias estomáticas (conocidas en conjunto como complejo estomático) que abren y cierran el poro. [5] La teoría de la cohesión-tensión explica cómo las hojas atraen el agua a través del xilema. Las moléculas de agua se pegan entre sí o exhiben cohesión. A medida que una molécula de agua se evapora de la superficie de la hoja, atrae a la molécula de agua adyacente, creando un flujo de agua continuo a través de la planta. [6]
Dos factores principales influyen en la tasa de flujo de agua desde el suelo hasta las raíces: la conductividad hidráulica del suelo y la magnitud del gradiente de presión a través del suelo. Ambos factores influyen en la tasa de flujo masivo de agua que se mueve desde las raíces hasta los poros estomáticos en las hojas a través del xilema. [7] El flujo másico de agua líquida desde las raíces hasta las hojas es impulsado en parte por la acción capilar , pero impulsado principalmente por diferencias de potencial hídrico . Si el potencial hídrico en el aire ambiente es menor que el del espacio aéreo de la hoja del poro estomático, el vapor de agua viajará a favor del gradiente y se moverá desde el espacio aéreo de la hoja hasta la atmósfera. Este movimiento reduce el potencial hídrico en el espacio aéreo de la hoja y causa la evaporación del agua líquida de las paredes celulares del mesófilo. Esta evaporación aumenta la tensión en los meniscos de agua en las paredes celulares y disminuye su radio, ejerciendo así tensión en el agua de las células. Debido a las propiedades cohesivas del agua, la tensión viaja a través de las células de las hojas hasta el xilema de las hojas y del tallo, donde se crea una presión negativa momentánea a medida que el agua es succionada por el xilema desde las raíces. [8] En plantas y árboles más altos, la fuerza de la gravedad que atrae el agua hacia el interior solo se puede superar mediante la disminución de la presión hidrostática en las partes superiores de las plantas debido a la difusión del agua fuera de los estomas hacia la atmósfera . [3]
Podemos ver la historia de la palabra transpiración cuando la descomponemos en trans, una preposición latina que significa "a través", y spiration, que proviene del verbo latino spīrāre, que significa "respirar". El sufijo de movimiento agrega el significado de "el acto de", por lo que podemos ver que transpiración es, literalmente, "el ACTO de respirar a través", que identifica claramente la emisión de vapor de las hojas de las plantas.
La acción capilar es el proceso por el cual un líquido fluye en espacios estrechos sin la ayuda de fuerzas externas como la gravedad o incluso en oposición a ellas. El efecto se puede observar en la aspiración de líquidos entre las cerdas de un pincel, en un tubo delgado, en materiales porosos como el papel y el yeso, en algunos materiales no porosos como la arena y la fibra de carbono licuada , o en una célula biológica . Se produce debido a las fuerzas intermoleculares entre el líquido y las superficies sólidas circundantes. Si el diámetro del tubo es lo suficientemente pequeño, entonces la combinación de la tensión superficial (que es causada por la cohesión dentro del líquido) y las fuerzas adhesivas entre el líquido y la pared del recipiente actúan para impulsar el líquido. [ cita requerida ]
Las plantas regulan la tasa de transpiración controlando el tamaño de las aberturas estomáticas. La tasa de transpiración también está influenciada por la demanda evaporativa de la atmósfera que rodea la hoja, como la conductancia de la capa límite, la humedad , la temperatura , el viento y la luz solar incidente. Junto con los factores superficiales, la temperatura y la humedad del suelo pueden influir en la apertura estomática [9] y, por lo tanto, en la tasa de transpiración. La cantidad de agua que pierde una planta también depende de su tamaño y de la cantidad de agua absorbida en las raíces. Los factores que afectan la absorción de agua por las raíces incluyen: contenido de humedad del suelo, fertilidad excesiva del suelo o contenido de sal, sistemas radiculares poco desarrollados y aquellos afectados por bacterias y hongos patógenos como Pythium o Rhizoctonia .
Durante una temporada de crecimiento, una hoja transpirará muchas veces más agua que su propio peso. Un acre de maíz emite alrededor de 3.000 a 4.000 galones (11.400 a 15.100 litros) de agua cada día, y un roble grande puede transpirar 40.000 galones (151.000 litros) por año. La tasa de transpiración es la relación entre la masa de agua transpirada y la masa de materia seca producida; la tasa de transpiración de los cultivos tiende a estar entre 200 y 1000 ( es decir , las plantas de cultivo transpiran de 200 a 1000 kg de agua por cada kg de materia seca producida). [10]
Las tasas de transpiración de las plantas se pueden medir mediante diversas técnicas, entre ellas potómetros , lisímetros , porómetros, sistemas de fotosíntesis y sensores termométricos de flujo de savia. Las mediciones de isótopos indican que la transpiración es el componente más importante de la evapotranspiración . [11] Evidencias recientes de un estudio global [12] de isótopos estables del agua muestran que el agua transpirada es isotópicamente diferente del agua subterránea y de los arroyos. Esto sugiere que el agua del suelo no está tan bien mezclada como se supone ampliamente. [13]
Las plantas del desierto tienen estructuras especialmente adaptadas, como cutículas gruesas , áreas foliares reducidas, estomas hundidos y pelos para reducir la transpiración y conservar el agua. Muchos cactus realizan la fotosíntesis en tallos suculentos , en lugar de hojas, por lo que la superficie del brote es muy baja. Muchas plantas del desierto tienen un tipo especial de fotosíntesis, denominada metabolismo ácido de las crasuláceas o fotosíntesis CAM, en la que los estomas se cierran durante el día y se abren por la noche, cuando la transpiración será menor. [14]
Para mantener el gradiente de presión necesario para que una planta se mantenga saludable, debe absorber agua continuamente con sus raíces. Necesitan poder satisfacer las demandas de agua perdida debido a la transpiración. Si una planta es incapaz de absorber suficiente agua para permanecer en equilibrio con la transpiración, ocurre un evento conocido como cavitación . [15] La cavitación es cuando la planta no puede suministrar a su xilema el agua adecuada, por lo que en lugar de llenarse de agua, el xilema comienza a llenarse de vapor de agua. Estas partículas de vapor de agua se unen y forman bloqueos dentro del xilema de la planta. Esto evita que la planta pueda transportar agua a través de su sistema vascular. [16] No hay un patrón aparente de dónde ocurre la cavitación a lo largo del xilema de la planta. Si no se trata de manera efectiva, la cavitación puede hacer que una planta alcance su punto de marchitamiento permanente y muera. Por lo tanto, la planta debe tener un método por el cual eliminar este bloqueo de cavitación, o debe crear una nueva conexión de tejido vascular en toda la planta. [17] La planta hace esto cerrando sus estomas durante la noche, lo que detiene el flujo de transpiración. Esto permite que las raíces generen más de 0,05 mPa de presión, que es capaz de destruir el bloqueo y rellenar el xilema con agua, reconectando el sistema vascular. Si una planta no puede generar suficiente presión para erradicar el bloqueo, debe evitar que el bloqueo se propague con el uso de peras de hueso y luego crear nuevo xilema que pueda reconectar el sistema vascular de la planta. [18]
Los científicos han comenzado a utilizar imágenes por resonancia magnética (IRM) para monitorear el estado interno del xilema durante la transpiración, de una manera no invasiva. Este método de imágenes permite a los científicos visualizar el movimiento del agua a lo largo de toda la planta. También es capaz de ver en qué fase se encuentra el agua mientras está en el xilema, lo que hace posible visualizar los eventos de cavitación. Los científicos pudieron ver que en el transcurso de 20 horas de luz solar, más de 10 vasos del xilema comenzaron a llenarse de partículas de gas que se cavitaron. La tecnología de IRM también permitió ver el proceso por el cual se reparan estas estructuras del xilema en la planta. Después de tres horas en la oscuridad, se vio que el tejido vascular se reabastecía con agua líquida. Esto fue posible porque en la oscuridad los estomas de la planta están cerrados y la transpiración ya no ocurre. Cuando se detiene la transpiración, las burbujas de cavitación son destruidas por la presión generada por las raíces. Estas observaciones sugieren que las resonancias magnéticas son capaces de monitorear el estado funcional del xilema y permiten a los científicos ver eventos de cavitación por primera vez. [17]
La transpiración enfría las plantas, ya que el agua que se evapora arrastra energía térmica debido a su gran calor latente de vaporización de 2260 kJ por litro.
El enfriamiento por transpiración es el enfriamiento que se produce cuando las plantas transpiran agua. El exceso de calor generado por la radiación solar es perjudicial para las células de las plantas y el daño térmico se produce durante la sequía o cuando hay una transpiración rápida que produce marchitamiento. [19] La vegetación verde contribuye a moderar el clima al ser más fresca que la tierra desnuda adyacente o las áreas construidas. A medida que las hojas de las plantas transpiran, utilizan energía para evaporar agua, que se acumula en un volumen enorme a nivel mundial todos los días.
Un árbol individual puede transpirar cientos de litros de agua por día. Por cada 100 litros de agua transpirados, el árbol se enfría 70 kWh. [20] [21] Los efectos de isla de calor urbana pueden atribuirse a la sustitución de la vegetación por superficies construidas. Las áreas deforestadas revelan una temperatura más alta que el bosque intacto adyacente. Los bosques y otros ecosistemas naturales apoyan la estabilización del clima.
El presupuesto energético de la Tierra revela vías para mitigar el cambio climático utilizando nuestro conocimiento de la eficacia de cómo se enfrían las plantas.