Célula receptora sensorial que responde a presión o tensión mecánica.
Un mecanorreceptor , también llamado mecanoceptor , es un receptor sensorial que responde a una presión o distorsión mecánica. Los mecanorreceptores están inervados por neuronas sensoriales que convierten la presión mecánica en señales eléctricas que, en los animales, se envían al sistema nervioso central .
Mecanorreceptores de vertebrados
Mecanorreceptores cutáneos
Los mecanorreceptores cutáneos responden a estímulos mecánicos que resultan de la interacción física, incluidas la presión y la vibración. Se encuentran situados en la piel, al igual que otros receptores cutáneos . Todos están inervados por fibras Aβ , excepto las terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras , que están inervadas por fibras Aδ . Los mecanorreceptores cutáneos se pueden clasificar según el tipo de sensación que perciben, la tasa de adaptación y la morfología. Además, cada uno tiene un campo receptivo diferente .
Receptores táctiles.
Por sensación
El mecanorreceptor tipo 1 (SA1) de adaptación lenta, con el órgano terminal del corpúsculo de Merkel (también conocido como discos de Merkel), detecta la presión sostenida y subyace a la percepción de la forma y la rugosidad de la piel. [1] Tienen pequeños campos receptivos y producen respuestas sostenidas a la estimulación estática.
Los mecanorreceptores tipo 2 de adaptación lenta (SA2), con el órgano terminal del corpúsculo de Ruffini (también conocido como corpúsculos bulbosos ), detectan la tensión profunda en la piel y la fascia y responden al estiramiento de la piel, pero no se han relacionado estrechamente con la propiocepción o Funciones mecanorreceptivas en la percepción. [2] También producen respuestas sostenidas a la estimulación estática, pero tienen grandes campos receptivos.
Las terminaciones nerviosas libres detectan el tacto, la presión, el estiramiento, así como las sensaciones de cosquilleo y picazón. Las sensaciones de picazón son causadas por la estimulación de las terminaciones nerviosas libres por parte de sustancias químicas. [7]
Los mecanorreceptores cutáneos también se pueden dividir en categorías según sus tasas de adaptación. Cuando un mecanorreceptor recibe un estímulo, comienza a disparar impulsos o potenciales de acción a una frecuencia elevada (cuanto más fuerte es el estímulo, mayor es la frecuencia). Sin embargo, la célula pronto se "adaptará" a un estímulo constante o estático y los pulsos disminuirán a un ritmo normal. Los receptores que se adaptan rápidamente (es decir, regresan rápidamente a una frecuencia de pulso normal) se denominan "fásicos". Aquellos receptores que tardan en volver a su ritmo de activación normal se denominan tónicos . Los mecanorreceptores fásicos son útiles para detectar cosas como la textura o las vibraciones, mientras que los receptores tónicos son útiles para la temperatura y la propiocepción , entre otros.
Los mecanorreceptores cutáneos con campos receptivos pequeños y precisos se encuentran en áreas que necesitan una sensación táctil precisa (p. ej., las yemas de los dedos). En las yemas de los dedos y los labios, la densidad de inervación de los mecanorreceptores tipo I de adaptación lenta y de tipo I de adaptación rápida aumenta considerablemente. Estos dos tipos de mecanorreceptores tienen campos receptivos pequeños y discretos y se cree que son la base del uso más bajo de los dedos para evaluar la textura, el deslizamiento de la superficie y el aleteo. Los mecanorreceptores que se encuentran en áreas del cuerpo con menos agudeza táctil tienden a tener campos receptivos más grandes .
Corpúsculos laminares
Los corpúsculos laminares , o corpúsculos de Pacini o corpúsculo de Vater-Pacini, son receptores de deformación o presión situados en la piel y también en diversos órganos internos. [8] Cada uno está conectado a una neurona sensorial. Debido a su tamaño relativamente grande, se puede aislar un solo corpúsculo laminar y estudiar sus propiedades. Se puede aplicar presión mecánica de intensidad y frecuencia variables al corpúsculo mediante un lápiz, y la actividad eléctrica resultante se detecta mediante electrodos colocados en la preparación.
La deformación del corpúsculo crea un potencial generador en la neurona sensorial que surge en su interior. Esta es una respuesta gradual: cuanto mayor es la deformación, mayor es el potencial del generador. Si el potencial generador alcanza el umbral, se activa una andanada de potenciales de acción (impulsos nerviosos) en el primer nodo de Ranvier de la neurona sensorial.
Una vez alcanzado el umbral, la magnitud del estímulo se codifica en la frecuencia de los impulsos generados en la neurona. Por tanto, cuanto más masiva o rápida sea la deformación de un solo corpúsculo, mayor será la frecuencia de los impulsos nerviosos generados en su neurona.
La sensibilidad óptima de un corpúsculo laminar es de 250 Hz, el rango de frecuencia generado en las yemas de los dedos por texturas formadas por elementos de menos de 200 micrómetros . [9]
Mecanorreceptores ligamentosos
Hay cuatro tipos de mecanorreceptores incrustados en los ligamentos . Como todos estos tipos de mecanorreceptores están mielinizados , pueden transmitir rápidamente información sensorial sobre las posiciones de las articulaciones al sistema nervioso central . [10]
Tipo I: (pequeño) Umbral bajo, adaptación lenta tanto en entornos estáticos como dinámicos
Tipo II: (medio) Umbral bajo, adaptación rápida en entornos dinámicos
Tipo III: (grande) Umbral alto, adaptación lenta en entornos dinámicos
Tipo IV: (muy pequeño) Receptores de dolor de umbral alto que comunican una lesión.
Se cree que los mecanorreceptores de tipo II y tipo III en particular están relacionados con el sentido de propiocepción .
El reflejo rotuliano es el popularmente conocido reflejo de estiramiento (patada involuntaria de la parte inferior de la pierna) inducido al golpear la rodilla con un martillo con cabeza de goma. El martillo golpea un tendón que inserta un músculo extensor en la parte anterior del muslo en la parte inferior de la pierna. Al golpear el tendón se estira el músculo del muslo, lo que activa los receptores de estiramiento dentro del músculo llamados husos musculares . Cada huso muscular consta de terminaciones nerviosas sensoriales envueltas alrededor de fibras musculares especiales llamadas fibras musculares intrafusales . El estiramiento de una fibra intrafusal inicia una andanada de impulsos en la neurona sensorial (una neurona Ia ) unida a ella. Los impulsos viajan a lo largo del axón sensorial hasta la médula espinal donde forman varios tipos de sinapsis :
Algunas de las ramas de los axones Ia hacen sinapsis directamente con las neuronas motoras alfa . Estos llevan impulsos de regreso al mismo músculo provocando que se contraiga. La pierna se endereza.
Algunas de las ramas de los axones Ia hacen sinapsis con interneuronas inhibidoras en la médula espinal. Estos, a su vez, hacen sinapsis con neuronas motoras que conducen de regreso al músculo antagonista, un flexor en la parte posterior del muslo. Al inhibir el flexor, estas interneuronas ayudan a la contracción del extensor.
Otras ramas de los axones Ia hacen sinapsis con interneuronas que conducen a centros cerebrales, por ejemplo, el cerebelo, que coordinan los movimientos corporales. [11]
Los mecanorreceptores de insectos y artrópodos incluyen: [14]
Sensilla campaniforme : Pequeñas cúpulas en el exoesqueleto que se distribuyen por todo el cuerpo del insecto. Se cree que estas células detectan la carga mecánica como resistencia a la contracción muscular, similar a los órganos tendinosos de Golgi de los mamíferos .
Placas pilosas : Neuronas sensoriales que inervan los pelos que se encuentran en los pliegues de las articulaciones de los insectos. Estos pelos se desvían cuando un segmento del cuerpo se mueve con respecto a un segmento contiguo, tienen función propioceptiva y se cree que actúan como detectores de límites que codifican los rangos extremos de movimiento de cada articulación. [15]
Órganos cordotonales : receptores de estiramiento internos en las articulaciones, pueden tener funciones tanto exteroceptivas como propioceptivas . Las neuronas del órgano cordotonal de Drosophila melanogaster se pueden organizar en neuronas de maza, de garra y de gancho. Se cree que las neuronas de garrote codifican señales vibratorias, mientras que las neuronas de garra y de gancho se pueden subdividir en poblaciones de extensión y flexión que codifican el ángulo y el movimiento de las articulaciones, respectivamente. [dieciséis]
Sensilla de cerdas : las neuronas de cerdas son mecanorreceptores que inervan los pelos de todo el cuerpo. Cada neurona extiende un proceso dendrítico para inervar un solo cabello y proyecta su axón al cordón nervioso ventral. Se cree que estas neuronas median la sensación táctil respondiendo a las desviaciones físicas del cabello. [17] De acuerdo con el hecho de que muchos insectos exhiben pelos de diferentes tamaños, comúnmente conocidos como macroquetos (pelos más gruesos y largos) y microquetos (pelos más cortos y delgados), estudios previos sugieren que las neuronas de cerdas de estos diferentes pelos pueden tener diferentes propiedades de activación, como como potencial de membrana en reposo y umbral de activación. [18] [19]
Las proteínas mecanorreceptoras son canales iónicos cuyo flujo de iones se induce mediante el tacto. Las primeras investigaciones demostraron que la transducción táctil en el nematodo Caenorhabditis elegans requería una proteína de dos canales iónicos transmembrana sensibles a la amilorida relacionada con los canales epiteliales de sodio (ENaC). [23] Esta proteína, llamada MEC-4, forma un canal heteromérico selectivo de Na + junto con MEC-10. Los genes relacionados en los mamíferos se expresan en neuronas sensoriales y se demostró que están activados por un pH bajo . El primero de estos receptores fue el ASIC1a, llamado así porque es un canal iónico sensor de ácido (ASIC). [24]
^ Johnson KO, Hsiao SS (1992). "Mecanismos neuronales de percepción táctil de formas y texturas". Revista Anual de Neurociencia . 15 : 227–50. doi :10.1146/annurev.ne.15.030192.001303. PMID 1575442.
^ Torebjörk HE, Ochoa JL (diciembre de 1980). "Sensaciones específicas evocadas por la actividad en unidades sensoriales únicas identificadas en el hombre". Acta Physiologica Scandinavica . 110 (4): 445–7. doi :10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID 7234450.
^ ab Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (marzo de 1968). "La sensación de aleteo-vibración: comparación de la capacidad humana con patrones de respuesta de aferentes mecanorreceptivos de la mano del mono". Revista de Neurofisiología . 31 (2): 301–34. doi :10.1152/jn.1968.31.2.301. PMID 4972033.
^ Johansson RS, Westling G (1987). "Señales en aferencias táctiles de los dedos que provocan respuestas motoras adaptativas durante el agarre de precisión". Investigación experimental del cerebro . 66 (1): 141–54. doi :10.1007/bf00236210. PMID 3582528. S2CID 22450227.
^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Modelo biomecánico en capas multiescala del corpúsculo de Pacini". Transacciones IEEE sobre hápticos . 8 (1): 31–42. doi :10.1109/TOH.2014.2369416. PMID 25398182. S2CID 24658742.
^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Umbral de sensibilidad vibrotáctil: modelo de mecanotransducción estocástica no lineal del corpúsculo de Pacini". Transacciones IEEE sobre hápticos . 8 (1): 102-13. doi :10.1109/TOH.2014.2369422. PMID 25398183. S2CID 15326972.
^ ab Tortora GJ (2019). Principios de anatomía y fisiología. John Wiley & Sons Australia, limitada. ISBN978-0-7303-5500-7. OCLC 1059417106.
^ Biswas A (2015). Caracterización y modelado del umbral de sensibilidad vibrotáctil de la yema del dedo humano y el corpúsculo de Pacini (PhD). Instituto Indio de Tecnología de Madrás, Tamil Nadu, India. doi :10.13140/RG.2.2.18103.11687.
^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (marzo de 2009). "El papel de las huellas dactilares en la codificación de información táctil sondeada con un sensor biomimético". Ciencia . 323 (5920): 1503–6. arXiv : 0911.4885 . Código Bib : 2009 Ciencia... 323.1503S. doi : 10.1126/ciencia.1166467. PMID 19179493. S2CID 14459552.
^ Michelson JD, Hutchins C (marzo de 1995). "Mecanorreceptores en ligamentos del tobillo humano". La Revista de Cirugía de Huesos y Articulaciones. Volumen británico . 77 (2): 219–24. doi : 10.1302/0301-620X.77B2.7706334 . PMID 7706334.
^ Kimball JW (2011). "Mecanorreceptores". Páginas de biología de Kimball . Archivado desde el original el 27 de febrero de 2011.
^ Johansson RS, Flanagan JR (mayo de 2009). "Codificación y uso de señales táctiles de la yema de los dedos en tareas de manipulación de objetos". Reseñas de la naturaleza. Neurociencia . 10 (5): 345–59. doi :10.1038/nrn2621. PMID 19352402. S2CID 17298704.
^ McNulty PA, Macefield VG (diciembre de 2001). "Modulación de la EMG en curso por diferentes clases de mecanorreceptores de bajo umbral en la mano humana". La Revista de Fisiología . 537 (parte 3): 1021–32. doi :10.1111/j.1469-7793.2001.01021.x. PMC 2278990 . PMID 11744774.
^ Tuthill JC, Wilson RI (octubre de 2016). "Mecanosensación y control motor adaptativo en insectos". Biología actual . 26 (20): R1022–R1038. doi :10.1016/j.cub.2016.06.070. PMC 5120761 . PMID 27780045.
^ Bässler, U. (1 de junio de 1977). "Control sensorial del movimiento de las piernas en el insecto palo Carausius morosus". Cibernética biológica . 25 (2): 61–72. doi :10.1007/BF00337264. ISSN 1432-0770. PMID 836915. S2CID 2634261.
^ Mamiya, Akira; Gurung, Pralaksha; Tuthill, John C. (7 de noviembre de 2018). "Codificación neuronal de la propiocepción de las piernas en Drosophila". Neurona . 100 (3): 636–650.e6. doi :10.1016/j.neuron.2018.09.009. ISSN 0896-6273. PMC 6481666 . PMID 30293823. S2CID 52927792.
^ Tuthill, John C.; Wilson, Rachel I. (25 de febrero de 2016). "Transformación paralela de señales táctiles en circuitos centrales de Drosophila". Celúla . 164 (5): 1046-1059. doi :10.1016/j.cell.2016.01.014. ISSN 0092-8674. PMC 4879191 . PMID 26919434.
^ Corfás, G; Dudai, Y (1 de febrero de 1990). "Adaptación y fatiga de una neurona mecanosensorial en Drosophila de tipo salvaje y en mutantes de memoria". La Revista de Neurociencia . 10 (2): 491–499. doi :10.1523/JNEUROSCI.10-02-00491.1990. ISSN 0270-6474. PMC 6570162 . PMID 2154560.
^ Li, Jiefu; Zhang, Wei; Guo, Zhenhao; Wu, Sofía; Jan, Lily Yeh; Enero, Yuh-Nung (2 de noviembre de 2016). "Un comportamiento de patada defensiva en respuesta a estímulos mecánicos mediados por cerdas del margen del ala de Drosophila". Revista de Neurociencia . 36 (44): 11275–11282. doi :10.1523/JNEUROSCI.1416-16.2016. ISSN 0270-6474. PMC 5148243 . PMID 27807168. S2CID 2187830.
^ Monshausen GB, Haswell ES (noviembre de 2013). "Una fuerza de la naturaleza: mecanismos moleculares de mecanopercepción en plantas". Revista de Botánica Experimental . 64 (15): 4663–80. doi : 10.1093/jxb/ert204. PMC 3817949 . PMID 23913953.
^ Chamovitz D (2012). Lo que sabe una planta: una guía práctica para los sentidos (1ª ed.). Nueva York: Scientific American/Farrar, Straus y Giroux. ISBN9780374533885. OCLC 755641050.
^ Volkov AG, Forde-Tuckett V, Volkova MI, Markin VS (10 de febrero de 2014). "Estructuras cambiantes de Dionaea muscipula Ellis durante la apertura y cierre de la trampa". Señalización y comportamiento de las plantas . 9 (2): e27793. Código Bib : 2014PlSiB...9E7793V. doi :10.4161/psb.27793. PMC 4091236 . PMID 24618927.
^ Driscoll, Mónica; Chalfie, Martín (febrero de 1991). "El gen mec-4 es miembro de una familia de genes de Caenorhabditis elegans que pueden mutar para inducir la degeneración neuronal". Naturaleza . 349 (6310): 588–593. Código Bib :1991Natur.349..588D. doi :10.1038/349588a0. ISSN 0028-0836. PMID 1672038. S2CID 4334128.
^ Omerbašić, Damir; Schuhmacher, Laura-Nadine; Bernal Sierra, Yinth-Andrea; Smith, Ewan St. John; Lewin, Gary R. (1 de julio de 2015). "ASIC y función de los mecanorreceptores de mamíferos". Neurofarmacología . Canales iónicos sensores de ácido en el sistema nervioso. 94 : 80–86. doi : 10.1016/j.neuropharm.2014.12.007 . ISSN 0028-3908. PMID 25528740. S2CID 6721868.
enlaces externos
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