La " revolución del sustrato cámbrico " [1] o " revolución agronómica ", [2] evidenciada en fósiles traza , es una diversificación repentina de las madrigueras de los animales durante el período Cámbrico temprano .
Antes de esta "ampliación del repertorio de comportamientos", [3] los animales que habitaban en el fondo pastaban principalmente en las esteras microbianas que cubrían la superficie del sustrato, arrastrándose por encima (como lo hacen todavía los caracoles de agua dulce ) o excavando justo debajo de ellas. Estas esteras microbianas creaban una barrera entre el agua y el sedimento que se encontraba debajo , que estaba menos saturado de agua que los fondos marinos modernos y era casi completamente anóxico (carecía de oxígeno ). Como resultado, el sustrato estaba habitado por bacterias reductoras de sulfato , cuyas emisiones de sulfuro de hidrógeno (H 2 S) hacían que el sustrato fuera tóxico para la mayoría de los demás organismos. [4]
A principios del Cámbrico, los organismos comenzaron a excavar verticalmente, formando una gran diversidad de diferentes formas y rastros fosilizables de madrigueras a medida que penetraban en el sedimento para protegerse o alimentarse. [5] Estos animales excavadores descompusieron y debilitaron las capas microbianas, permitiendo así que el agua y el oxígeno penetraran una distancia considerable por debajo de la superficie. Esto restringió las bacterias reductoras de sulfato y sus emisiones de H2S a las capas más profundas, haciendo que las capas superiores del fondo marino fueran habitables para una gama mucho más amplia de organismos. El nivel superior del fondo marino se volvió más húmedo y más blando a medida que los animales excavadores lo removían constantemente. [1]
Los rastros de organismos que se desplazaban sobre y directamente debajo de las esteras microbianas que cubrían el fondo marino de Ediacara se conservan desde el período Ediacárico , hace unos 565 millones de años . Las únicas madrigueras de Ediacara son horizontales, sobre o justo debajo de la superficie, y fueron hechas por animales que se alimentaban sobre la superficie, pero excavaban para esconderse de los depredadores. [6] Si estas madrigueras son biogénicas (hechas por organismos), implican la presencia de organismos móviles con cabezas, que probablemente habrían sido bilaterales (animales bilateralmente simétricos). [7] Las supuestas "madrigueras" que datan de hace 1.100 millones de años pueden haber sido hechas por animales que se alimentaban en las partes inferiores de las esteras microbianas, lo que los habría protegido de un océano químicamente desagradable; [8] Sin embargo, su ancho desigual y sus extremos afilados hacen difícil creer que fueron hechos por organismos vivos, [9] y el autor original ha sugerido que es más probable que los meniscos de las burbujas estalladas hayan creado las marcas que observó. [10] Las madrigueras ediacáricas encontradas hasta ahora implican un comportamiento simple, y los rastros de alimentación complejos y eficientes comunes desde el comienzo del Cámbrico están ausentes.
Algunos rastros horizontales simples del precámbrico podrían haber sido producidos por grandes organismos unicelulares; los protistas actuales producen rastros equivalentes. [11]
Desde el comienzo mismo del período Cámbrico [12] ( hace unos 538,8 millones de años ) [13] aparecen por primera vez muchos tipos nuevos de rastros, incluidas madrigueras verticales bien conocidas como Diplocraterion y Skolithos , y rastros normalmente atribuidos a artrópodos , como Cruziana y Rusophycus . Las madrigueras verticales indican que los animales similares a gusanos adquirieron nuevos comportamientos y posiblemente nuevas capacidades físicas. Algunos fósiles de rastros cámbricos indican que sus creadores poseían exoesqueletos duros (aunque no necesariamente mineralizados) . [14]
Es importante hacer una distinción entre la excavación que introduce oxígeno en el sedimento (bioirrigación) y aquellas que simplemente mueven los granos de sedimento (biomezcla). Esta última puede reducir la cantidad de oxígeno disponible en el sedimento, al llevar el material orgánico a profundidades donde será respirado anaeróbicamente. En términos de icnodiversidad, las mismas proporciones de estos dos modos (predominantemente biomezcla) se observan en ambos lados del límite Ediacárico-Cámbrico, incluso si las ocurrencias de bioirrigación se vuelven relativamente más frecuentes en el Terreneuviense. [15]
Muchos organismos excavan para obtener alimento, ya sea en forma de otros organismos excavadores o de materia orgánica. Los restos de los organismos planctónicos se hunden hasta el fondo marino, lo que les proporciona una fuente de nutrición; si estos elementos orgánicos se mezclan con el sedimento, pueden servir de alimento. Sin embargo, es posible que antes del Cámbrico el plancton fuera demasiado pequeño para hundirse, por lo que no había suministro de carbono orgánico al fondo marino. [16] Sin embargo, parece que los organismos no se alimentaron del sedimento en sí hasta después del Cámbrico. [17]
Una ventaja de vivir dentro del sustrato sería la protección contra ser arrastrado por las corrientes. [ verificación necesaria ]
Los organismos también excavan madrigueras para evitar la depredación. El comportamiento depredador apareció por primera vez hace más de mil millones de años, pero la depredación de organismos grandes parece haber cobrado importancia poco antes del inicio del Cámbrico. Las madrigueras precámbricas cumplían una función protectora, ya que los animales que las hacían se alimentaban sobre la superficie; evolucionaron al mismo tiempo que otros organismos comenzaron a formar esqueletos mineralizados. [6]
Las esteras microbianas formaban una manta que separaba los sedimentos subyacentes del agua del océano que se encontraba por encima. Esto significaba que los sedimentos eran anóxicos y que el sulfuro de hidrógeno ( H2S ) era abundante. El libre intercambio de las aguas intersticiales con el agua oxigenada del océano era esencial para que los sedimentos fueran habitables. Este intercambio fue posible gracias a la acción de animales diminutos: demasiado pequeños para producir madrigueras propias, esta meiofauna habitaba los espacios entre los granos de arena en las esteras microbianas. Su bioturbación (movimiento que desprendió los granos y perturbó las bioesteras resistentes) rompió las esteras, lo que permitió que el agua y los productos químicos de arriba y de abajo se mezclaran. [5]
La revolución del sustrato del Cámbrico fue un proceso largo y desigual que se desarrolló a ritmos diferentes en diferentes lugares a lo largo de gran parte del Cámbrico . [18]
Después de la revolución agronómica, las esteras microbianas que habían cubierto el fondo marino de Ediacara quedaron cada vez más restringidas a una gama limitada de entornos:
Los primeros animales excavadores probablemente se alimentaban de las esteras microbianas, mientras excavaban debajo de ellas para protegerse; esta excavación provocó la caída de las esteras de las que se alimentaban. [6]
Antes de la revolución, los organismos que habitaban en el fondo se dividían en cuatro categorías: [1]
Los "mineros de esteras" parecen haberse extinguido a mediados del período Cámbrico . [5] Los "incrustantes de esteras" y los "pegadores de esteras" o bien se extinguieron o desarrollaron anclajes más seguros que estaban especializados en sustratos blandos o duros. Los "rascadores de esteras" se limitaban a los sustratos rocosos y las profundidades de los océanos, donde tanto ellos como las esteras podían sobrevivir. [1]
Los primeros equinodermos sésiles eran en su mayoría "pegatinas de estera". Los helicoplacoideos no lograron adaptarse a las nuevas condiciones y se extinguieron; los edrioasteroides y eocrinoides sobrevivieron desarrollando puntos de fijación para adherirse a sustratos duros y tallos que elevaban su aparato de alimentación por encima de la mayoría de los desechos que los excavadores removían en los fondos marinos más sueltos. Los equinodermos móviles ( estiloforos , homostéleos, homoiostéleos y ctenocistoides) no se vieron afectados significativamente por la revolución del sustrato. [1]
Los primeros moluscos parecen haber pastado en tapetes microbianos, por lo que es natural plantear la hipótesis de que los moluscos pastores también estaban restringidos a áreas donde los tapetes podían sobrevivir. Los primeros fósiles conocidos de moluscos monoplacóforos ("de placa única") datan del Cámbrico Temprano, donde pastaban en tapetes microbianos. La mayoría de los monoplacóforos modernos viven en sustratos blandos en partes profundas de los mares, aunque un género vive en sustratos duros en los bordes de las plataformas continentales . Desafortunadamente, los fósiles más antiguos conocidos de poliplacóforos (moluscos con múltiples placas de concha) son del Cámbrico Tardío, cuando la revolución del sustrato había cambiado significativamente los ambientes marinos. Dado que se encuentran con estromatolitos (pilares rechonchos construidos por algunos tipos de colonia de tapetes microbianos), se piensa que los poliplacóforos pastaban en tapetes microbianos. Los poliplacóforos modernos pastan principalmente en tapetes en costas rocosas, aunque unos pocos viven en las profundidades marinas. [1] No se han encontrado fósiles de aplacóforos (moluscos sin concha), que generalmente se consideran los moluscos vivos más primitivos. Algunos excavan en los fondos marinos de aguas profundas y se alimentan de microorganismos y detritos; otros viven en arrecifes y se alimentan de pólipos de coral. [19]
La revolución puso fin a las condiciones que permitieron la formación de lechos fósiles excepcionalmente conservados o lagerstätten como el de Burgess Shale . [5] El consumo directo de cadáveres fue relativamente poco importante en la reducción de la fosilización, en comparación con los cambios en la química, la porosidad y la microbiología de los sedimentos, que dificultaron el desarrollo de los gradientes químicos necesarios para la mineralización de los tejidos blandos. [20] Al igual que las esteras microbianas, los entornos que podían producir este modo de fosilización se restringieron cada vez más a áreas más duras y profundas, donde los excavadores no podían establecer un punto de apoyo; a medida que avanzaba el tiempo, la extensión de las madrigueras aumentó lo suficiente como para hacer imposible efectivamente este modo de conservación. [20] Los lagerstätten postcámbricos de esta naturaleza se encuentran típicamente en entornos muy inusuales.
El aumento de la actividad de excavación es de mayor importancia, ya que las madrigueras proporcionan evidencia sólida de organismos complejos; también se conservan mucho más fácilmente que los fósiles corporales, hasta el punto de que la ausencia de fósiles traza se ha utilizado para implicar la ausencia genuina de organismos grandes y móviles que habitan en el fondo. Esto promueve la comprensión de los paleontólogos sobre el Cámbrico temprano y proporciona una línea adicional de evidencia para demostrar que la explosión cámbrica representa una diversificación real y no es un artefacto de conservación, incluso si su momento no coincidió directamente con la revolución agronómica. [5]
El surgimiento de las madrigueras representa un cambio tan fundamental para el ecosistema , que la aparición de la compleja madriguera Treptichnus pedum se utiliza para marcar la base del período Cámbrico. [12]
El aumento del nivel de bioturbación hizo que el azufre, que se suministra constantemente al sistema oceánico desde los volcanes y la escorrentía de los ríos, se oxidara más fácilmente: en lugar de quedar enterrado rápidamente y permanecer en su forma reducida (sulfuro), los organismos excavadores lo expusieron continuamente al oxígeno, lo que permitió que se oxidara a sulfato. Se sugiere que esta actividad explica un aumento repentino en la concentración de sulfato observado cerca de la base del Cámbrico; esto se puede registrar en el registro geoquímico tanto mediante el uso de trazadores isotópicos δ 34 S como cuantificando la abundancia del mineral de sulfato yeso . [21]
Callow, RHT; Brasier, MD (2009). "Preservación notable de tapetes microbianos en entornos siliciclásticos del Neoproterozoico: implicaciones para los modelos tafonómicos del Ediacárico". Earth-Science Reviews . 96 (3): 207–219. Bibcode :2009ESRv...96..207C. CiteSeerX 10.1.1.426.2250 . doi :10.1016/j.earscirev.2009.07.002.