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La competencia es una interacción entre organismos o especies en la que ambos requieren un recurso que se encuentra en cantidad limitada (como alimento , agua o territorio ). [1] La competencia reduce la aptitud de ambos organismos involucrados ya que la presencia de uno de los organismos siempre reduce la cantidad del recurso disponible para el otro. [2]
En el estudio de la ecología de comunidades , la competencia dentro y entre los miembros de una especie es una interacción biológica importante . La competencia es uno de los muchos factores bióticos y abióticos que interactúan y que afectan la estructura de la comunidad , la diversidad de especies y la dinámica de la población (cambios en una población a lo largo del tiempo). [3]
Existen tres mecanismos principales de competencia: interferencia, explotación y competencia aparente (en orden del más directo al menos directo). La competencia por interferencia y explotación pueden clasificarse como formas "reales" de competencia, mientras que la competencia aparente no lo es, ya que los organismos no comparten un recurso, sino un depredador. [3] La competencia entre miembros de la misma especie se conoce como competencia intraespecífica , mientras que la competencia entre individuos de diferentes especies se conoce como competencia interespecífica .
Según el principio de exclusión competitiva , las especies menos aptas para competir por los recursos deben adaptarse o desaparecer , aunque la exclusión competitiva rara vez se encuentra en los ecosistemas naturales. [3] Según la teoría evolutiva , la competencia dentro y entre especies por los recursos es importante en la selección natural . Sin embargo, más recientemente, los investigadores han sugerido que la biodiversidad evolutiva de los vertebrados no ha sido impulsada por la competencia entre organismos, sino por la adaptación de estos animales para colonizar espacios habitables vacíos; esto se denomina la hipótesis del "espacio para vagar". [4]
Durante la competencia por interferencia, también llamada competencia de concurso, los organismos interactúan directamente al luchar por recursos escasos. Por ejemplo, los pulgones grandes defienden los sitios de alimentación en las hojas del álamo expulsando a los pulgones más pequeños de los mejores sitios. La competencia entre machos en los ciervos rojos durante el celo es un ejemplo de competencia por interferencia que ocurre dentro de una especie.
La competencia por interferencia ocurre directamente entre individuos a través de la agresión cuando los individuos interfieren con la búsqueda de alimento, la supervivencia y la reproducción de otros, o al impedir directamente su establecimiento físico en una parte del hábitat. Un ejemplo de esto se puede ver entre la hormiga Novomessor cockerelli y las hormigas cosechadoras rojas , donde la primera interfiere con la capacidad de las segundas para buscar alimento al tapar las entradas a sus colonias con pequeñas piedras. [5] Los pájaros jardineros machos , que crean estructuras elaboradas llamadas glorietas para atraer a posibles parejas, pueden reducir la aptitud física de sus vecinos directamente al robar decoraciones de sus estructuras. [6]
En los animales, la competencia por interferencia es una estrategia que adoptan principalmente los organismos más grandes y fuertes dentro de un hábitat. Como tal, las poblaciones con alta competencia por interferencia tienen ciclos generacionales impulsados por los adultos. [7] Al principio, el crecimiento de los juveniles se ve atrofiado por competidores adultos más grandes. Sin embargo, una vez que los juveniles alcanzan la edad adulta, experimentan un ciclo de crecimiento secundario. [7] Las plantas, por otro lado, participan principalmente en la competencia por interferencia con sus vecinos a través de la alelopatía o la producción de sustancias bioquímicas. [8]
La competencia por interferencia puede considerarse una estrategia que tiene un costo claro (lesión o muerte) y un beneficio (obtención de recursos que habrían ido a parar a otros organismos). [9] Para hacer frente a una fuerte competencia por interferencia, otros organismos a menudo hacen lo mismo o participan en una competencia por explotación. Por ejemplo, dependiendo de la estación, los ciervos rojos ungulados más grandes son dominantes competitivamente debido a la competencia por interferencia. Sin embargo, las hembras y los cervatillos han lidiado con esto mediante una partición temporal de los recursos: buscan alimento solo cuando los machos adultos no están presentes. [10]
La competencia por explotación, o competencia por competencia desleal , ocurre indirectamente cuando ambos organismos utilizan un recurso limitante común o un alimento compartido. En lugar de luchar o exhibir un comportamiento agresivo para ganar recursos, la competencia por explotación ocurre cuando el uso de recursos por parte de un organismo agota la cantidad total disponible para otros organismos. Estos organismos podrían no interactuar nunca directamente, pero compiten respondiendo a los cambios en los niveles de recursos. Ejemplos muy obvios de este fenómeno incluyen una especie diurna y una especie nocturna que, sin embargo, comparten los mismos recursos o una planta que compite con plantas vecinas por luz, nutrientes y espacio para el crecimiento de las raíces. [11] [8]
Esta forma de competencia suele recompensar a aquellos organismos que reclaman el recurso primero. Por lo tanto, la competencia por explotación suele depender del tamaño y se favorece a los organismos más pequeños, ya que estos suelen tener tasas de alimentación más altas. [7] Dado que los organismos más pequeños tienen una ventaja cuando la competencia por explotación es importante en un ecosistema, este mecanismo de competencia podría conducir a un ciclo generacional impulsado por los juveniles: los juveniles individuales tienen éxito y crecen rápidamente, pero una vez que maduran, son superados por organismos más pequeños. [7]
En las plantas, la competencia por explotación puede darse tanto por encima como por debajo del suelo. En la superficie, las plantas reducen la aptitud de sus vecinas al competir por la luz solar ; consumen nitrógeno absorbiéndolo en sus raíces , lo que hace que no esté disponible para las plantas cercanas. Las plantas que producen muchas raíces suelen reducir el nitrógeno del suelo a niveles muy bajos, lo que acaba matando a las plantas vecinas.
También se ha demostrado que la competencia explotadora ocurre tanto dentro de las especies (intraespecífica) como entre especies diferentes (interespecífica). Además, muchas interacciones competitivas entre organismos son una combinación de competencia explotadora y competencia por interferencia, lo que significa que los dos mecanismos están lejos de ser mutuamente excluyentes. Por ejemplo, un estudio reciente de 2019 encontró que la especie nativa de trips Frankliniella intonsa era competitivamente dominante sobre una especie invasora de trips Frankliniella occidentalis porque no solo exhibió un mayor tiempo de alimentación (competencia explotadora) sino también un mayor tiempo de protección de sus recursos (competencia por interferencia). [12] Las plantas también pueden exhibir ambas formas de competencia, no solo luchando por el espacio para el crecimiento de las raíces sino también inhibiendo directamente el desarrollo de otras plantas a través de la alelopatía.
La competencia aparente ocurre cuando dos especies de presas que de otro modo no estarían relacionadas compiten indirectamente por la supervivencia a través de un depredador compartido . [13] Esta forma de competencia típicamente se manifiesta en nuevas abundancias de equilibrio de cada especie de presa. Por ejemplo, supongamos que hay dos especies (especie A y especie B), que son presas de la especie depredadora C con alimentos limitados. Los científicos observan un aumento en la abundancia de la especie A y una disminución en la abundancia de la especie B. En un modelo de competencia aparente, se descubre que esta relación está mediada por el depredador C; una explosión demográfica de la especie A aumenta la abundancia de la especie de depredador C debido a una mayor fuente total de alimento. Dado que ahora hay más depredadores, las especies A y B serían cazadas a tasas más altas que antes. Por lo tanto, el éxito de la especie A fue en detrimento de la especie B, no porque compitieran por los recursos, sino porque su mayor número tuvo efectos indirectos en la población de depredadores.
Este modelo de un depredador/dos presas ha sido explorado por los ecólogos desde 1925, pero el término "competencia aparente" fue acuñado por primera vez por el ecólogo de la Universidad de Florida Robert D. Holt en 1977. [13] [14] Holt descubrió que los ecólogos de campo de la época estaban atribuyendo erróneamente las interacciones negativas entre las especies presa a la partición de nichos y la exclusión competitiva , ignorando el papel de los depredadores con alimentos limitados. [13]
La competencia aparente puede ayudar a dar forma al nicho realizado de una especie , o al área o recursos en los que la especie puede realmente persistir debido a interacciones interespecíficas. El efecto sobre los nichos realizados podría ser increíblemente fuerte, especialmente cuando hay una ausencia de interferencia más tradicional o competencia explotadora. Un ejemplo del mundo real se estudió a fines de la década de 1960, cuando la introducción de liebres de raquetas de nieve ( Lepus americanus ) en Terranova redujo el rango de hábitat de las liebres árticas nativas ( Lepus arcticus ). Mientras que algunos ecólogos plantearon la hipótesis de que esto se debía a una superposición en el nicho, otros ecólogos argumentaron que el mecanismo más plausible era que las poblaciones de liebres de raquetas de nieve llevaron a una explosión en las poblaciones de linces con alimentos limitados , un depredador compartido de ambas especies de presa. Dado que la liebre ártica tiene una táctica de defensa relativamente más débil que la liebre de raquetas de nieve, fueron excluidas de las áreas boscosas sobre la base de la depredación diferencial. Sin embargo, tanto la competencia aparente como la competencia por explotación podrían ayudar a explicar la situación hasta cierto punto. [13] El apoyo al impacto de la competencia en la amplitud del nicho realizado con respecto a la dieta es cada vez más común en una variedad de sistemas basados en datos isotópicos y espaciales, incluidos tanto carnívoros [15] como pequeños mamíferos. [16]
La competencia aparente puede ser simétrica o asimétrica. [17] La competencia aparente simétrica afecta negativamente a ambas especies por igual (-, -), de lo que se puede inferir que ambas especies persistirán. Sin embargo, la competencia aparente asimétrica ocurre cuando una especie se ve menos afectada que la otra. El escenario más extremo de competencia aparente asimétrica es cuando una especie no se ve afectada en absoluto por el aumento del depredador, lo que puede verse como una forma de amensalismo (0, -). [18] Los científicos conservacionistas han caracterizado los impactos humanos en las especies presa en peligro de extinción como una forma extrema de competencia aparente asimétrica, a menudo a través de la introducción de especies depredadoras en los ecosistemas o subsidios a los recursos. Un ejemplo de competencia aparente completamente asimétrica que a menudo ocurre cerca de los centros urbanos son los subsidios en forma de basura o desechos humanos. A principios de la década de 2000, la población de cuervos comunes ( Corvus corax ) en el desierto de Mojave aumentó debido a la afluencia de basura humana, lo que provocó un efecto negativo indirecto en las tortugas del desierto juveniles ( Gopherus agassizii ). [19] La asimetría en la competencia aparente también puede surgir como consecuencia de la competencia por los recursos. Un ejemplo empírico lo proporcionan dos especies de peces pequeños en lagos postglaciales en el oeste de Canadá, donde la competencia por los recursos entre el pez espinoso y el pez espinoso de tres espinas conduce a un cambio de nicho espacial, principalmente en el pez espinoso de tres espinas. [20] Como consecuencia de este cambio, la depredación por un depredador compartido de truchas aumenta para el pez espinoso, pero disminuye para el pez espinoso en lagos donde las dos especies coexisten, en comparación con lagos en los que cada especie se encuentra por su cuenta junto con depredadores de truchas. Debido a que compartir depredadores a menudo viene acompañado de competencia por recursos alimentarios compartidos, la competencia aparente y la competencia por los recursos a menudo pueden interactuar en la naturaleza. [21]
También se ha observado una aparente competencia en el cuerpo humano. El sistema inmunológico humano puede actuar como un depredador generalista, y una gran abundancia de una determinada bacteria puede inducir una respuesta inmunitaria que dañe a todos los patógenos del cuerpo. Otro ejemplo de esto es el de dos poblaciones de bacterias que pueden apoyar a un bacteriófago depredador. En la mayoría de las situaciones, la que sea más resistente a la infección por el depredador compartido reemplazará a la otra. [17]
También se ha sugerido que la competencia aparente es un fenómeno que se puede aprovechar para los tratamientos contra el cáncer. Los virus altamente especializados que se desarrollan para atacar a las células cancerosas malignas suelen extinguirse localmente antes de erradicar todo el cáncer. Sin embargo, si se desarrollara un virus que atacara tanto a las células huésped sanas como a las enfermas en cierta medida, la gran cantidad de células sanas apoyaría al virus depredador durante el tiempo suficiente para eliminar todas las células malignas. [17]
La competencia puede ser completamente simétrica (todos los individuos reciben la misma cantidad de recursos, independientemente de su tamaño), perfectamente simétrica en cuanto al tamaño (todos los individuos explotan la misma cantidad de recursos por unidad de biomasa) o absolutamente asimétrica en cuanto al tamaño (los individuos más grandes explotan todos los recursos disponibles).
Entre las plantas, la asimetría de tamaño depende del contexto y la competencia puede ser tanto asimétrica como simétrica dependiendo del recurso más limitante. En las masas forestales, la competencia subterránea por nutrientes y agua es simétrica en función del tamaño, porque el sistema de raíces de un árbol es típicamente proporcional a la biomasa de todo el árbol. [22] Por el contrario, la competencia por luz sobre el suelo es asimétrica en función del tamaño: dado que la luz tiene direccionalidad, el dosel forestal está dominado completamente por los árboles más grandes. Estos árboles explotan desproporcionadamente la mayor parte del recurso para su biomasa, lo que hace que la interacción sea asimétrica en función del tamaño. [23] El hecho de que los recursos sobre el suelo o subterráneos sean más limitantes puede tener efectos importantes en la estructura y diversidad de las comunidades ecológicas; en las masas mixtas de hayas, por ejemplo, la competencia asimétrica en función del tamaño por la luz es un predictor más fuerte del crecimiento en comparación con la competencia por los recursos del suelo. [24]
La competencia puede darse entre individuos de la misma especie, llamada competencia intraespecífica, o entre especies diferentes, llamada competencia interespecífica. Los estudios muestran que la competencia intraespecífica puede regular la dinámica de las poblaciones (cambios en el tamaño de la población a lo largo del tiempo). Esto ocurre porque los individuos se amontonan a medida que la población crece. Dado que los individuos dentro de una población requieren los mismos recursos, el hacinamiento hace que los recursos se vuelvan más limitados. Algunos individuos (normalmente, juveniles pequeños) finalmente no adquieren suficientes recursos y mueren o no se reproducen. Esto reduce el tamaño de la población y frena su crecimiento. [ cita requerida ]
Las especies también interactúan con otras especies que requieren los mismos recursos. En consecuencia, la competencia interespecífica puede alterar el tamaño de las poblaciones de muchas especies al mismo tiempo. Los experimentos demuestran que cuando las especies compiten por un recurso limitado, una especie acaba provocando la extinción de las poblaciones de otras especies. Estos experimentos sugieren que las especies competidoras no pueden coexistir (no pueden vivir juntas en la misma zona) porque el mejor competidor excluirá a todas las demás especies competidoras. [ cita requerida ]
La competencia intraespecífica ocurre cuando los miembros de la misma especie compiten por los mismos recursos en un ecosistema. [25] Un ejemplo simple es una masa de plantas igualmente espaciadas, que son todas de la misma edad. Cuanto mayor sea la densidad de plantas , más plantas habrá presentes por unidad de superficie terrestre y más fuerte será la competencia por recursos como luz, agua o nutrientes.
La competencia interespecífica puede ocurrir cuando individuos de dos especies separadas comparten un recurso limitante en la misma área. Si el recurso no puede sustentar a ambas poblaciones, entonces la fecundidad , el crecimiento o la supervivencia reducidos pueden resultar en al menos una especie. La competencia interespecífica tiene el potencial de alterar las poblaciones , las comunidades y la evolución de las especies que interactúan. Un ejemplo entre animales podría ser el caso de los guepardos y los leones ; dado que ambas especies se alimentan de presas similares, se ven afectadas negativamente por la presencia de la otra porque tendrán menos alimento, sin embargo, aún persisten juntas, a pesar de la predicción de que bajo competencia una desplazará a la otra. De hecho, los leones a veces roban presas asesinadas por los guepardos. Los competidores potenciales también pueden matarse entre sí, en la llamada " depredación intragremial ". Por ejemplo, en el sur de California, los coyotes a menudo matan y comen zorros grises y gatos monteses, los tres carnívoros comparten la misma presa estable (pequeños mamíferos). [26]
Un ejemplo entre los protozoos es el Paramecium aurelia y el Paramecium caudatum . El ecólogo ruso Georgy Gause estudió la competencia entre las dos especies de Paramecium que se producía como resultado de su coexistencia. A través de sus estudios, Gause propuso el principio de exclusión competitiva , observando la competencia que se producía cuando sus diferentes nichos ecológicos se superponían. [27]
Se ha observado la competencia entre individuos, poblaciones y especies, pero hay poca evidencia de que la competencia haya sido la fuerza impulsora de la evolución de los grandes grupos. Por ejemplo, los mamíferos vivieron junto a los reptiles durante muchos millones de años, pero no pudieron obtener una ventaja competitiva hasta que los dinosaurios fueron devastados por el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [4]
En contextos evolutivos, la competencia está relacionada con el concepto de la teoría de selección r/K, que se relaciona con la selección de rasgos que promueven el éxito en entornos particulares. La teoría se origina a partir del trabajo sobre biogeografía de islas realizado por los ecólogos Robert MacArthur y EO Wilson . [28]
En la teoría de selección r/K , se plantea la hipótesis de que las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones estereotipadas: selección r o K. [29] Estos términos, r y K, se derivan del álgebra ecológica estándar , como se ilustra en la simple ecuación de Verhulst de dinámica de poblaciones : [30]
donde r es la tasa de crecimiento de la población ( N ), y K es la capacidad de carga de su entorno ambiental local. Por lo general, las especies seleccionadas por r explotan nichos vacíos y producen muchas crías , cada una de las cuales tiene una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta. Por el contrario, las especies seleccionadas por K son fuertes competidores en nichos abarrotados e invierten más en muchas menos crías, cada una con una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta. [30]
Para explicar cómo coexisten las especies, en 1934 Georgii Gause propuso el principio de exclusión competitiva , también llamado principio de Gause: las especies no pueden coexistir si tienen el mismo nicho ecológico . La palabra "nicho" se refiere a los requisitos de una especie para sobrevivir y reproducirse. Estos requisitos incluyen tanto recursos (como comida) como condiciones adecuadas de hábitat (como temperatura o pH). Gause razonó que si dos especies tuvieran nichos idénticos (requerirían recursos y hábitats idénticos) intentarían vivir exactamente en la misma área y competirían por exactamente los mismos recursos. Si esto sucediera, la especie que fuera el mejor competidor siempre excluiría a sus competidores de esa área. Por lo tanto, las especies deben tener al menos nichos ligeramente diferentes para poder coexistir. [31] [32]
La competencia puede hacer que las especies desarrollen diferencias en sus rasgos. Esto ocurre porque los individuos de una especie con rasgos similares a las especies competidoras siempre experimentan una fuerte competencia interespecífica. Estos individuos tienen menos reproducción y supervivencia que los individuos con rasgos que difieren de sus competidores. En consecuencia, no aportarán mucha descendencia a las generaciones futuras. Por ejemplo, los pinzones de Darwin se pueden encontrar solos o juntos en las Islas Galápagos . Las poblaciones de ambas especies tienen en realidad más individuos con picos de tamaño intermedio cuando viven en islas sin la otra especie presente. Sin embargo, cuando ambas especies están presentes en la misma isla, la competencia es intensa entre los individuos que tienen picos de tamaño intermedio de ambas especies porque todos requieren semillas de tamaño intermedio. En consecuencia, los individuos con picos pequeños y grandes tienen mayor supervivencia y reproducción en estas islas que los individuos con picos de tamaño intermedio. Diferentes especies de pinzones pueden coexistir si tienen rasgos (por ejemplo, el tamaño del pico) que les permiten especializarse en recursos particulares. Cuando Geospiza fortis y Geospiza fuliginosa están presentes en la misma isla, G. fuliginosa tiende a desarrollar un pico pequeño y G. fortis un pico grande. La observación de que los rasgos de las especies competidoras son más diferentes cuando viven en la misma área que cuando las especies competidoras viven en áreas diferentes se llama desplazamiento de caracteres. Para las dos especies de pinzones, el tamaño del pico se desplazó: los picos se volvieron más pequeños en una especie y más grandes en la otra. Los estudios de desplazamiento de caracteres son importantes porque proporcionan evidencia de que la competencia es importante para determinar los patrones ecológicos y evolutivos en la naturaleza. [33]
