La haplodiploidía es un sistema de determinación sexual en el que los machos se desarrollan a partir de óvulos no fertilizados y son haploides , y las hembras se desarrollan a partir de óvulos fertilizados y son diploides . [1] La haplodiploidía a veces se denomina arrenotoquia .
La haplodiploidía determina el sexo en todos los miembros de los órdenes de insectos Hymenoptera ( abejas , hormigas y avispas ) [2] y Thysanoptera ('trips'). [3] El sistema también ocurre esporádicamente en algunos ácaros , hemípteros , coleópteros ( escarabajos de la corteza ) y rotíferos .
En este sistema, el sexo se determina por el número de juegos de cromosomas que recibe un individuo. Una cría formada a partir de la unión de un espermatozoide y un óvulo se desarrolla como una hembra, y un óvulo no fecundado se desarrolla como un macho. Esto significa que los machos tienen la mitad del número de cromosomas que una hembra y son haploides .
El sistema de determinación sexual haplodiploide tiene una serie de peculiaridades. Por ejemplo, un macho no tiene padre y no puede tener hijos, pero tiene un abuelo y puede tener nietos. Además, si una colonia de insectos eusociales tiene una sola reina, y ella solo se ha apareado una vez, entonces el parentesco entre las obreras (hembras diploides) en una colmena o nido es de 3 ⁄ 4 . Esto significa que las obreras en tales colonias monógamas de una sola reina están significativamente más estrechamente relacionadas que en otros sistemas de determinación sexual donde el parentesco entre hermanos no suele ser más de 1 ⁄ 2 . Es este punto el que impulsa la teoría de selección de parentesco sobre cómo evolucionó la eusocialidad. [4] Si la haplodiploidía de hecho allanó el camino para la evolución de la eusocialidad es todavía un tema de debate. [5] [6]
Otra característica del sistema de haplodiploidía es que los alelos recesivos letales y deletéreos se eliminarán de la población rápidamente porque se expresarán automáticamente en los machos (los alelos dominantes letales y deletéreos se eliminan de la población cada vez que surgen, ya que matan a cualquier individuo en el que surjan). [3]
La haplodiploidía no es lo mismo que un sistema de determinación sexual X0 . En la haplodiploidía, los machos reciben la mitad de los cromosomas que reciben las hembras, incluidos los autosomas . En un sistema de determinación sexual X0, los machos y las hembras reciben la misma cantidad de autosomas, pero en lo que respecta a los cromosomas sexuales, las hembras recibirán dos cromosomas X mientras que los machos recibirán solo un cromosoma X.
Se han propuesto varios modelos para los mecanismos genéticos de la determinación sexual haplodiploide. El modelo al que se hace referencia con más frecuencia es el modelo de alelos complementarios . Según este modelo, si un individuo es heterocigoto para un determinado locus , se desarrolla en una hembra, mientras que los individuos hemicigotos y homocigotos se desarrollan en machos. En otras palabras, la descendencia diploide se desarrolla a partir de óvulos fertilizados y normalmente es hembra, mientras que la descendencia haploide se desarrolla en machos a partir de óvulos no fertilizados. Los machos diploides serían infértiles, ya que sus células no sufrirían meiosis para formar espermatozoides. Por lo tanto, el esperma sería diploide, lo que significa que su descendencia sería triploide . Dado que la madre y los hijos himenópteros comparten los mismos genes, pueden ser especialmente sensibles a la endogamia : la endogamia reduce el número de alelos sexuales diferentes presentes en una población, lo que aumenta la aparición de machos diploides.
Después del apareamiento , cada hembra fértil de himenóptero almacena esperma en un saco interno llamado espermateca . La hembra apareada controla la liberación de esperma almacenado desde dentro del órgano: si libera esperma cuando un óvulo pasa por su oviducto , el óvulo es fertilizado. [7] Las abejas sociales, las avispas y las hormigas pueden modificar las proporciones sexuales dentro de las colonias, lo que maximiza el parentesco entre los miembros y genera una fuerza laboral apropiada para las condiciones circundantes. [8] En otros himenópteros solitarios, las hembras ponen huevos masculinos no fertilizados en fuentes de alimento más pobres mientras que ponen los huevos femeninos fertilizados en mejores fuentes de alimento, posiblemente porque la aptitud de las hembras se verá más afectada negativamente por la escasez en su vida temprana. [9] [10] La manipulación de la proporción sexual también es practicada por los escarabajos ambrosía haplodiploides , que ponen más huevos masculinos cuando las posibilidades de que los machos se dispersen y se apareen con hembras en diferentes sitios son mayores. [11]
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En las abejas melíferas , los zánganos (machos) se derivan completamente de la reina , su madre. La reina diploide tiene 32 cromosomas y los zánganos haploides tienen 16 cromosomas. Los zánganos producen espermatozoides que contienen todo su genoma, por lo que los espermatozoides son todos genéticamente idénticos excepto por las mutaciones. Por lo tanto, la composición genética de las abejas macho se deriva completamente de la madre, mientras que la composición genética de las abejas obreras se deriva la mitad de la madre y la otra mitad del padre. [12] Por lo tanto, si una abeja reina se aparea con un solo zángano, dos de sus hijas compartirán, en promedio, 3 ⁄ 4 de sus genes. El genoma de la reina diploide se recombina para sus hijas, pero el genoma del padre haploide es heredado por sus hijas "tal como está". También es posible que una abeja obrera ponedora ponga un huevo no fertilizado, que siempre es macho.
Existen casos raros de larvas de zángano diploides. Este fenómeno generalmente surge cuando hay más de dos generaciones de apareamiento hermano-hermana. [13] La determinación del sexo en las abejas melíferas se debe inicialmente a un solo locus, llamado gen determinante sexual complementario ( csd ). En las abejas en desarrollo, si las condiciones son que el individuo es heterocigoto para el gen csd , se desarrollarán en hembras. Si las condiciones son tales que el individuo es hemicigótico u homocigoto para el gen csd , se desarrollarán en machos. Los casos en los que el individuo es homocigoto en este gen son los casos de machos diploides. [14] Los machos diploides no sobreviven hasta la edad adulta, ya que las abejas obreras nodrizas canibalizarán a los machos diploides al nacer. [15]
Si bien las obreras pueden poner huevos no fertilizados que se convierten en sus hijos, el sistema de determinación sexual haplodiploide aumenta la aptitud del individuo debido a la selección indirecta. Dado que la obrera está más relacionada con las hijas de la reina (sus hermanas) que con su propia descendencia, ayudar a la descendencia de la reina a sobrevivir ayuda a la propagación de los mismos genes que posee la obrera de manera más eficiente que la reproducción directa. [16]
Las camadas de abejas obreras tienen una vida corta y son reemplazadas constantemente por la siguiente camada, por lo que esta selección de parentesco es posiblemente una estrategia para asegurar el correcto funcionamiento de la colmena. Sin embargo, dado que las reinas suelen aparearse con una docena de zánganos o más, no todas las obreras son hermanas completas. Debido al almacenamiento separado del esperma de zángano, una camada específica de cría puede estar más estrechamente relacionada que una camada específica de cría puesta en una fecha posterior. Sin embargo, muchas otras especies de abejas, incluidos los abejorros, como Bombus terrestris , son monándricas . [17] Esto significa que las hermanas casi siempre están más relacionadas entre sí de lo que estarían con su propia descendencia, eliminando así el conflicto de parentesco variable presente en las abejas melíferas. [18]
En las avispas del género Nasonia se ha documentado un método de determinación del sexo que no es CSD. El modelo aceptado más recientemente para este sistema que no es CSD se denomina determinación del sexo por impronta genómica por efecto materno (MEGISD, por sus siglas en inglés). Este modelo implica un gen de efecto materno masculinizante/virilizante que se “impronta” en el componente citoplasmático de los ovocitos, y una contribución paterna “no impresa” (en las crías hembras) que proporciona un efecto contrario a la virilización y permite que se produzca el desarrollo femenino. Dado que todos los óvulos diploides se convierten en hembras (debido al factor que se origina en la contribución genética masculina que impide la masculinización), esto difiere de la CSD en que, en la CSD, los óvulos diploides pueden convertirse en machos si son homocigotos o hemicigotos. [19]
El parentesco se utiliza para calcular la fuerza de la selección de parentesco (a través de la regla de Hamilton ). [20] La hipótesis de la haplodiploidía propone que el coeficiente de parentesco inusual de 3 ⁄ 4 entre hermanas completamente haplodiploides es responsable de la frecuencia de evolución del comportamiento eusocial en himenópteros. [21] Una trabajadora eusocial que ayuda a su madre a dar a luz más hermanas propaga más de sus propios genes que si se hubiera reproducido a sí misma.
En la reproducción sexual normal , el padre tiene dos juegos de cromosomas, y se produce un entrecruzamiento entre las cromátidas de cada par durante la meiosis que produce el espermatozoide . Por lo tanto, los espermatozoides no son idénticos , porque en cada cromosoma de un par habrá diferentes alelos en muchos de los loci . Pero cuando el padre es haploide todos los espermatozoides son idénticos (excepto un pequeño número en el que se han producido mutaciones genéticas en la línea germinal ). Por lo tanto, todas las crías femeninas heredan los cromosomas del macho 100% intactos. Mientras una hembra se haya apareado con un solo macho , todas sus hijas comparten un juego completo de cromosomas de ese macho. En los himenópteros, los machos generalmente producen suficientes espermatozoides para que la hembra dure toda su vida después de un solo evento de apareamiento con ese macho. [20]
Los coeficientes de parentesco en organismos haplodiploides son los siguientes, suponiendo que una hembra se ha apareado solo una vez. Estas proporciones se aplican, por ejemplo, en toda una colmena, a menos que algunas obreras ponedoras produzcan crías, que serán todas machos de huevos no fertilizados: en ese caso, el parentesco promedio será menor que el mostrado.
Bajo este supuesto de que las madres sólo se aparean una vez, las hermanas están más fuertemente relacionadas entre sí que con sus propias hijas. Este hecho se ha utilizado para explicar la evolución de la eusocialidad en muchos himenópteros . Sin embargo, las colonias que tienen obreras de múltiples reinas o reinas que se han apareado varias veces tendrán un parentesco entre obreras que es menor que el parentesco entre obreras e hijas, como en Melipona scutellaris .
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