La sirena menor ( Siren intermedia ) es una especie de salamandra acuática originaria del este de Estados Unidos y el norte de México . Se les conoce con numerosos nombres comunes, incluyendo anguila de dos patas , sirena enana y anguila de barro . El epíteto específico intermedia denota su tamaño intermedio, entre la sirena mayor , Siren lacertina , y las sirenas enanas , especie Pseudobranchus .
Las sirenas menores tienen cuerpos alargados que poseen solo dos extremidades, un par de patas de cuatro dedos ubicadas detrás de la base de la cabeza y miden entre 7 y 27 pulgadas (17 a 69 cm). A diferencia de las sirenas más grandes, las sirenas más pequeñas tienen menos de 35 surcos costales. [2] Los especímenes juveniles tienen bandas de color rojo a amarillo en la cabeza y rayas a lo largo de la longitud principal del cuerpo, aunque estas rayas están ausentes en Siren intermedia . Los adultos tienen una coloración más sencilla; el lado dorsal suele ser de color verde oliva a gris azulado o negro, mientras que el lado ventral suele ser de color gris claro. Los patrones manchados también pueden estar presentes en adultos. [3] En las salamandras, el dimorfismo de tamaño sexual suele estar sesgado hacia las hembras, pero en Siren intermedia , es todo lo contrario. Los machos son el sexo más grande y también tienen cabezas significativamente más grandes y músculos maseteros agrandados que las hembras. [4]
Las sirenas menores son notablemente neoténicas y poseen branquias externas durante toda su vida. [3]
Las fuentes no están de acuerdo sobre el número de subespecies dentro de S. intermedia . La mayoría de las fuentes en el campo coinciden en que hay al menos dos: una variedad oriental y otra occidental. Muchas fuentes también incluyen una tercera subespecie, la sirena menor de Río Grande, S. i. texana , pero los investigadores no están de acuerdo si la variedad Río Grande pertenece como sirena menor, dentro de S. intermedia , o como sirena mayor, dentro de S. lacertina , e incluso algunos otros la consideran como una especie propia, como S. texana . [5] [6]
Es probable que se encuentren sirenas en estanques cercanos a otros humedales intermitentes . Suelen habitar pantanos y estanques, y pueden sobrevivir en estanques secos hasta dos años mediante un proceso llamado “ estivación ”. Las sirenas se consideran pobres dispersadoras terrestres porque rara vez abandonan el agua, por lo que su distribución geográfica está determinada en gran medida por la conectividad de los estanques y las interacciones bióticas. [7]
Las sirenas menores son salamandras acuáticas, pero su capacidad para resistir factores como la deshidratación les permite tener buenas habilidades de supervivencia en sus hábitats efímeros. Las sirenas pueden osmorregularse y producir un capullo mucoide durante la estivación, lo que reduce en gran medida la deshidratación y el estrés electrolítico. [8] Sus pequeñas patas les permiten moverse en tierra firme durante cortos períodos de tiempo. [9]
La sirena menor se encuentra en los Estados Unidos y México, principalmente desde Virginia hasta Florida , al oeste hasta Texas , desde el noreste de México hasta Veracruz , y al norte hasta Illinois y el suroeste de Michigan . [1] [10] Recientemente se han redescubierto múltiples especímenes en Michigan después de una ausencia de 60 años. [11] [12] Las sirenas menores solo se encuentran en humedales permanentes, mientras que otras especies de salamandras y ranas pueden ocupar una variedad de humedales secos y. Las sirenas menores son los principales depredadores en los humedales permanentes. [13] Pueden colonizar rápidamente y convertirse en consumidores dominantes en nuevos estanques como los construidos por los castores . Su capacidad para estivar y excavar en sedimentos blandos y vivir en una densa vegetación acuática en aguas poco profundas facilita su dominio. Además, la alta productividad, la alta fecundidad y el rápido crecimiento de la especie hasta la madurez sexual temprana le permiten alcanzar una alta densidad rápida y fácilmente, y así establecer dominio en el hábitat. [14]
La sirena menor es bastante común en la mayor parte de su alcance, pero rara vez se ve debido a su naturaleza reservada. Como casi todas las especies de anfibios , se cree que su número está disminuyendo debido a las reducciones generales en la calidad del agua causadas por la escorrentía de pesticidas y fertilizantes agrícolas . Con frecuencia se recolectan y utilizan como cebo para pescar .
Alguna vez se creyó que la especie había sido extirpada de Michigan , [11] pero recientemente ha sido redescubierta en cantidades limitadas. [15] El S.i. La subespecie texana está catalogada como especie amenazada en Texas. Están catalogados como Preocupación menor en la Lista Roja de la UICN y una especie con “Protección Especial” en México. [1]
Las sirenas menores occidentales ( Siren intermedia nettingi ) tienen problemas de visión . Dependen de sus otros sentidos para buscar comida, cazar y sobrevivir. [13]
Las sirenas se basan en señales químicas para detectar presas y no en señales visuales. El uso de estímulos químicos en la detección de presas y depredadores es común en los anfibios. [dieciséis]
Todas las especies de la familia sirenidae son salamandras pedomórficas con forma de anguila que viven en ambientes acuáticos. Respiran a través de branquias , pulmones y piel , y sobreviven bien en ambientes hipóxicos y bajos en oxígeno. La sirena intermedia es única entre los anfibios por su capacidad para construir un capullo mucoide que ralentiza la deshidratación durante la estivación, y la sirena menor puede soportar largos períodos de privación de alimentos sin efectos nocivos. Durante la estivación, la respiración se ralentiza significativamente y las branquias se atrofian durante las siguientes 16 semanas o más. [8]
La sirena menor es vocal, a diferencia de la mayoría de las salamandras. Se sabe que la sirena menor emite una serie de clics cuando se acerca a otros de su especie, o un breve chirrido si se manipula. El comportamiento acústico cumple un servicio funcional en S. intermedia , especialmente porque es nocturno y excava en sedimentos, nada y se arrastra a través de aguas densamente vegetadas. Sin embargo, sus sentidos visual y olfativo son muy limitados en este hábitat, por lo que la posibilidad de depredación y otros riesgos son altos en este caso. Sin embargo, el comportamiento acústico de las sirenas menores sigue siendo poco frecuente y se vuelve aún menos frecuente cuando residen en un hábitat tranquilo, tal vez debido a su familiaridad con el medio ambiente. [17]
La sirena intermedia produce y responde a sonidos submarinos que pueden tener un significado comunicacional específico. Las sirenas en reposo suelen ser silenciosas, pero pueden producir series de sonidos pulsados o "clics". Su tendencia a hacer clic es mayor en grupos que en ejemplares individuales, lo que sugiere que están involucrados en la comunicación intraespecífica. Estos comportamientos acústicos ocurren con mayor frecuencia cuando hay otras sirenas presentes. Son emitidos a diferentes frecuencias de pulso por especímenes que hacen clic simultáneamente y están asociados con movimientos bruscos de la cabeza. Las sacudidas de cabeza pueden ofrecer un refuerzo visual de un espacio individual defendido acústicamente, o pueden ser necesarias para la producción de sonido. S. intermedia puede producir clics al juntar rápidamente las cubiertas córneas de la mandíbula, y las sacudidas de la cabeza pueden estar asociadas con dicho movimiento cuando es particularmente fuerte. Este medio de producción de sonido es similar a los dientes superiores e inferiores de los humanos, haciendo clic con la boca abierta. [17]
Otro sonido que se produce con frecuencia ("grito") se asocia con casos de angustia o alarma. Cuando S. intermedia se choca o se muerde entre sí en su hábitat, los individuos mordidos o heridos pueden alejarse nadando rápidamente, emitiendo aullidos a frecuencias de 880 Hz. Estos aullidos podrían tener un significado comunicacional si previenen más ataques o indican a otras personas que uno está herido. [17]
Los animales que habitan en hábitats de agua dulce tienen sistemas de absorción de sodio de alta afinidad. Por lo tanto, cuanto mejor se adapte un animal al agua dulce, menor será la tasa de pérdida y absorción de sodio. Las sirenas tienen una alta afinidad por el sodio (alrededor de 0,2 peq/g por día) y, por lo tanto, pueden resistir los efectos nocivos de los entornos bajos en sodio. [8]
Se ha aislado insulina del páncreas de sirenas menores y se conserva principalmente en secuencia en comparación con otros órdenes de anfibios. Sin embargo, tiene algunas diferencias de sustitución que indican que las sirenas se separaron temprano de otras salamandras. [18]
Las sirenas menores son alimentadores por filtración. Examinan el fondo de los estanques y la vegetación acuática en busca de presas. [13] Tienen picos muy queratinizados y matrices dentales vomerinas que pueden infligir heridas importantes. [7] La dieta de la sirena menor incluye al menos 10 taxones diferentes, que incluyen principalmente invertebrados acuáticos, incluidos renacuajos y caracoles . También comen varios insectos y sus larvas, cangrejos de río , moluscos , anfibios , huevos de sirena y algas , aunque el material vegetal puede ser un resultado incidental de su estilo de alimentación de bostezar y chupar. [19]
La sirena menor es nocturna y pasa sus días escondida entre los escombros y el barro en el fondo de cuerpos de agua que se mueven lentamente. Las sirenas son más activas en las temporadas de otoño y primavera, cuando la temperatura del agua se acerca a los 15 °C y no hay peligro de sequía. [20] Durante los meses de verano, los estanques y otros hábitats en los que vive la sirena menor pasan por períodos de sequía , lo que provoca niveles bajos de agua y posiblemente estanques secos. La estrategia de la sirena menor para soportar los rigores de estas estaciones secas es algo llamado “ estivación ”, o letargo estival, que puede durar hasta 35 semanas, dependiendo de la gravedad de la sequía. Durante el período de dieciséis semanas, de julio a octubre, las sirenas acuáticas menores aumentan la concentración osmótica de sus fluidos corporales y ralentizan las funciones corporales. [21]
Lo hacen enterrándose en el fondo de su estanque de secado en canales en forma de tubos del largo y ancho de sus cuerpos. Durante el resto del proceso de estivación, secretan un capullo mucoso. A esto le sigue una caída significativa en su consumo de oxígeno y frecuencia cardíaca. Las branquias se atrofian lentamente y el cuerpo se encoge y, como resultado, la grasa se metaboliza a una quinta parte del ritmo normal. Como era de esperar, los individuos grandes almacenan más grasa y consumen menos oxígeno por unidad de peso que los pequeños y, por tanto, pueden sobrevivir períodos de estivación mucho más largos. Algunos individuos, especialmente las sirenas más pequeñas durante la estivación, mueren o sufren deshidratación porque no pueden almacenar suficiente grasa y la mayor demanda metabólica reduce sus posibilidades de supervivencia. [21]
A medida que la temporada de sequía llega a su fin, las sirenas menores se activan en un día y recuperan lentamente el peso perdido durante las siguientes 8 a 11 semanas. [21]
De noviembre a enero, los machos ocupan un refugio como nido, generalmente rodeado de vegetación o entre raíces de plantas, y lo equipan activamente con musgo del nido circundante, arrancando material vegetal y arrastrándolo de regreso al nido. Luego defienden su territorio agresivamente contra otros mordiendo. [4]
Aunque se sabe poco sobre su cortejo, se cree que es bastante violento, ya que muchos especímenes recolectados tienen cicatrices de mordeduras curadas de otras sirenas. Se ponen entre 12 y 300 huevos a la vez y se pueden poner varias nidadas a lo largo del año. Las crías miden sólo 1,1 cm (0,4 pulgadas) de largo, pero crecen rápidamente. El vencimiento suele alcanzarse en aproximadamente tres o cuatro años. El cortejo incluye varios patrones de comportamiento que se repiten. Una vez que la hembra se acerca al sitio del nido, el macho y la hembra comienzan a moverse dentro del área, enroscándose uno alrededor del otro. El macho persigue de cerca la cloaca de la hembra, a veces frotando su cabeza contra el flanco y la región cloacal de la hembra. Tanto el macho como la hembra agitan sus aletas caudales ondulando la punta de la cola. [4]
Durante la oviposición, la hembra se da vuelta, coloca la cloaca cerca de la parte superior de la cavidad del nido y se detiene durante varios segundos. Luego el macho posiciona su cloaca cerca del sitio de oviposición . Los huevos se enrollan directamente en el musgo que el macho ha preparado en el nido. El entrelazado de los huevos con el material vegetal del nido garantiza que los huevos se adhieran al nido como una masa compacta y facilita la fertilización externa. [4]
En S. intermedia , el cuidado parental lo realizan los machos. El cuidado paternal, como se observa en la sirena menor, es muy raro en las salamandras. Una vez que la hembra completa la oviposición y abandona el nido, el macho permanece muy cerca de los huevos y asume la responsabilidad del cuidado parental. El número total de huevos puede oscilar entre 120 y 130, con un diámetro de unos 3 mm. El macho mueve constantemente la masa de huevos, la rodea y los airea abanicando vigorosamente la cola. El comportamiento del macho de abanicar la cola hacia los huevos puede mejorar la dispersión de los espermatozoides . Además, el macho limpia continuamente el nido de arena y otros materiales, para mejorar las condiciones higiénicas y posiblemente prevenir infecciones por patógenos y hongos . También es probable que los machos retiren los huevos muertos o infectados para evitar una mayor infección de los huevos viables. [4]
El desarrollo de las larvas dura aproximadamente 35 días. Sin embargo, el cuidado paterno no termina ahí, continúa después de que las larvas eclosionan y el macho continúa defendiéndolas agresivamente hasta una semana después de la eclosión. [4]
La sirena intermedia tiene muchos efectos importantes en la estructura de la comunidad, ya que es uno de los depredadores más importantes en estanques temporales, donde complementa el papel de depredador clave de los tritones orientales ( Notophthalmus viridescens ). [22] S. intermedia reduce la densidad total de larvas de anuros y, al hacerlo, permite que los tritones orientales actúen como depredadores clave en una amplia gama de densidades de presas. [7]
Las salamandras topo adultas ( Ambystoma talpoideum ) y las sirenas menores ( Siren intermedia ) son los dos principales depredadores en los estanques temporales del sureste de los Estados Unidos. Siren intermedia compite con A. talpoideum y es un depredador intragremio , limitando su crecimiento y controlando su reclutamiento. [7]
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