Los sipúnculos o sipunculida (nombres comunes gusanos sipuncúlidos o gusanos del maní ) son una clase que contiene alrededor de 162 especies de gusanos anélidos marinos no segmentados . Los sipúnculos alguna vez fueron considerados un filo , pero fueron degradados a una clase de anélidos, según trabajos moleculares recientes. [1]
Los sipunculanos varían en tamaño, pero la mayoría de las especies miden menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo. El cuerpo está dividido en un tronco bulboso no segmentado y una sección anterior más estrecha , llamada "introvertida", que puede retraerse dentro del tronco. La boca está en la punta de la introvertida y está rodeada en la mayoría de los grupos por un anillo de tentáculos cortos. Al no tener partes duras, el cuerpo es flexible y móvil. Aunque se encuentran en una variedad de hábitats en todos los océanos del mundo, la mayoría de las especies viven en hábitats de aguas poco profundas, excavando bajo la superficie de sustratos arenosos y fangosos. Otras viven debajo de piedras, en grietas de rocas o en otros lugares ocultos.
La mayoría de los sipunculidos se alimentan por depósito, extendiendo la parte introvertida para recolectar partículas de comida y llevarlas a la boca, y retrayéndola cuando las condiciones de alimentación no son adecuadas o existe algún peligro. Con algunas excepciones, la reproducción es sexual e implica una etapa larvaria planctónica . Los gusanos sipunculidos se utilizan como alimento en algunos países del sudeste asiático.
Sipuncula es una variante femenina del nombre de género ahora obsoleto Sipunculus , a su vez una variante del latín siphunculus ("pequeño tubo"), [2] un diminutivo de sipho del griego σίφων ( síphōn , " tubo , cañería ").
El naturalista sueco Carl Linnaeus describió por primera vez el gusano Sipunculus nudus en su Systema Naturae en 1767. [3] En 1814, el zoólogo francés Constantine Samuel Rafinesque utilizó la palabra "Sipuncula" para describir la familia (ahora Sipunculidae ), [4] y con el tiempo, el término llegó a usarse para toda la clase. [5] Este es un grupo relativamente poco estudiado, y se estima que puede haber alrededor de 162 especies en todo el mundo. [6]
La ubicación filogenética de este grupo en el pasado ha resultado problemática. Originalmente clasificado como anélidos , a pesar de la completa falta de segmentación, cerdas y otros caracteres anélidos, el filo Sipuncula fue posteriormente aliado con los Mollusca , principalmente sobre la base de caracteres larvarios y de desarrollo . Estos filos han sido incluidos en un grupo más grande, Lophotrochozoa , que también incluye a los anélidos , los gusanos cinta y varios otros filos. Los análisis filogenéticos basados en 79 proteínas ribosomales indicaron una posición de Sipuncula dentro de Annelida. [7] [8] El análisis posterior del ADN de la mitocondria ha confirmado su estrecha relación con los anélidos (incluidos los equiuros y pogonóforos ). [1] También se ha demostrado que una segmentación neuronal rudimentaria similar a la de los anélidos ocurre en la etapa larvaria temprana, incluso si estos rasgos están ausentes en los adultos. [9]
Los sipunculidos son gusanos que miden de 2 a 720 mm (0,1 a 28,3 pulgadas) de largo, y la mayoría de las especies miden menos de 10 cm (4 pulgadas). El cuerpo del sipunculido está dividido en un tronco bulboso no segmentado y una sección anterior más estrecha, llamada "introvertida". Los sipunculidos tienen una pared corporal algo similar a la de la mayoría de los otros anélidos (aunque no segmentada) en el sentido de que consiste en una epidermis sin cilios cubierta por una cutícula , una capa externa de musculatura circular y una capa interna de musculatura longitudinal . La pared corporal rodea el celoma (cavidad corporal) que está lleno de líquido sobre el cual la musculatura de la pared corporal actúa como un esqueleto hidrostático para extender o contraer al animal. Cuando se sienten amenazados, los gusanos sipunculidos pueden contraer su cuerpo en una forma que se asemeja a un grano de maní , una práctica que ha dado lugar al nombre de "gusano del maní". El introvertido es empujado hacia el interior del tronco por dos pares de músculos retractores que se extienden como cintas estrechas desde la pared del tronco hasta los puntos de unión en el introvertido. Puede sobresalir del tronco contrayendo los músculos de la pared del tronco, forzando así el fluido en la cavidad corporal hacia adelante. [10] El introvertido puede variar en tamaño desde la mitad de la longitud del tronco hasta varias veces su longitud, pero independientemente de sus tamaños comparativos, es completamente retráctil. [11]
La boca se encuentra en el extremo anterior del animal; en la subclase Sipunculidea , la boca está rodeada por una masa de 18 a 24 tentáculos ciliados , mientras que en la subclase Phascolosomatidea , los tentáculos están dispuestos en un arco por encima de la boca, rodeando el órgano nucal , también ubicado en la punta del introvertido. Los tentáculos tienen cada uno un surco profundo a lo largo del cual el alimento es movido hacia la boca por cilios. [11] Se utilizan para recolectar detritos orgánicos del agua o sustrato, y probablemente también funcionan como branquias . En la familia Themistidae los tentáculos forman una elaborada estructura similar a una corona, siendo los miembros de este grupo alimentadores por filtración especializados , a diferencia de los otros grupos de sipunculanos que son alimentadores por depósito . [12] Los tentáculos son huecos y se extienden a través de la presión hidrostática de una manera similar a la del introvertido, pero tienen un mecanismo diferente al del resto del introvertido, estando conectados, a través de un sistema de conductos, a uno o dos sacos contráctiles junto al esófago . [10] Los ganchos suelen estar presentes cerca de la boca en el introvertido. Estas son especializaciones proteínicas, no quitinosas de la epidermis , ya sea dispuestas en anillos o dispersas. [11] Pueden participar en raspar algas de la roca o, alternativamente, proporcionar anclaje. [13]
Tres géneros ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon y Cloeosiphon ) de la familia Aspidosiphonidae poseen estructuras epidérmicas, conocidas como escudos anal y caudal. Estos son parches de placas engrosadas y duras, y se utilizan para perforar rocas; el escudo anal está cerca del ano ubicado anteriormente en el tronco, justo debajo del introvertido del animal, mientras que el escudo caudal está en la parte posterior del cuerpo. [13] En Aspidosiphon y Lithacrosiphon, el escudo anal está restringido al lado dorsal, lo que hace que el introvertido emerja en un ángulo, mientras que rodea el tronco anterior en Cloeosiphon con el introvertido emergiendo de su centro. En Aspidosiphon, el escudo es una estructura endurecida y córnea; en Lithacrosiphon es un cono calcáreo; en Cloeosiphon está compuesto de placas separadas. Cuando el introvertido está retraído en estos animales, el escudo anal bloquea la entrada a su madriguera. En el extremo posterior del tronco, a veces se encuentra presente en Aspidosiphon un escudo caudal endurecido ; [14] esto puede ayudar a anclar al animal en su madriguera o puede usarse en el proceso de perforación. [11]
El tracto digestivo de los sipunculanos comienza con el esófago, ubicado entre los músculos retractores del introvertido. En el tronco, el intestino corre posteriormente, forma un bucle y gira anteriormente de nuevo. Las secciones descendente y ascendente del intestino están enrolladas una alrededor de la otra, formando una doble hélice . Al final de la espiral intestinal, emerge el recto y termina en el ano , ubicado en el tercio anterior del tronco. La digestión es extracelular y tiene lugar en el lumen del intestino. Un ciego rectal, presente en la mayoría de las especies, es un saco ciego que termina en la transición entre el intestino y el recto con una función desconocida. El ano a menudo no es visible cuando el introvertido se retrae hacia el tronco. [10]
Los sipunculanos no tienen un sistema sanguíneo vascular . El transporte de fluidos y el intercambio de gases se llevan a cabo en cambio por el celoma , que contiene el pigmento respiratorio hemeritrina , y el sistema tentacular separado, los dos separados por un tabique elaborado . El líquido celómico contiene cinco tipos de células celómicas: hemocitos , granulocitos , células multinucleares grandes, células ciliadas en forma de urna y células inmaduras. Las células ciliadas en forma de urna también pueden estar unidas al peritoneo y ayudar en el filtrado de desechos del líquido celómico. Los desechos nitrogenados se excretan a través de un par de metanefridios que se abren cerca del ano, excepto en Phascolion y Onchnesoma , que tienen un solo nefridio. [10] Un embudo ciliado, o nefrostoma, se abre en la cavidad celómica en el extremo anterior, cerca del nefridioporo. Los metanefridios tienen una función de osmorregulación, pero no está claro si el mecanismo es por filtración o secreción. También sirven como órganos de almacenamiento y mantenimiento de gametos. [11]
El celoma tentacular conecta los tentáculos en la punta del introvertido a un canal anular en su base, desde el cual un vaso contráctil corre a lo largo del esófago y termina ciegamente en la parte posterior. Algunas evidencias apuntan hacia la participación de estas estructuras en la ultrafiltración. [15] En los sipunculanos que viven en grietas, la respiración se realiza principalmente a través del sistema tentacular, y el oxígeno se difunde hacia el celoma del tronco desde el celoma tentacular. Sin embargo, en otras especies la piel es delgada y la respiración se realiza principalmente a través de la cutícula del tronco, donde la captación de oxígeno es asistida por la presencia de canales celómicos dérmicos justo debajo de la epidermis . [11] [16]
El sistema nervioso está formado por el ganglio cerebral dorsal, el cerebro por encima del esófago y un anillo nervioso alrededor del esófago, que conecta el cerebro con el cordón nervioso ventral único que recorre todo el cuerpo. Los nervios laterales parten de él para inervar los músculos de la pared corporal. [11]
En algunas especies, existen ocelos simples sensibles a la luz asociados con el cerebro. Dos órganos, que probablemente funcionan como una unidad para la quimiorrecepción, se encuentran cerca de su margen anterior: el órgano cerebral no ciliado, que posee células sensoriales bipolares , y el órgano nucal, ubicado posterior al cerebro. [10] Se han reportado tubos sensibles a la luz similares en los anélidos fauveliopsidos . [17] Además, todos los sipunculanos tienen numerosas terminaciones nerviosas sensoriales en la pared corporal, especialmente en el extremo delantero del introvertido que se utiliza para explorar el entorno circundante. [10]
Todos los gusanos sipuncúlidos son marinos y bentónicos ; se encuentran en todos los océanos del mundo, incluidas las aguas polares, las aguas ecuatoriales y la zona abisal , pero la mayoría de las especies se encuentran en aguas poco profundas, donde son relativamente comunes. Habitan en una variedad de hábitats que incluyen excavaciones en arena, barro, arcilla y grava, escondiéndose debajo de piedras, en grietas de rocas, en cabezas de coral huecas, en madera, en conchas vacías y dentro de los huesos de ballenas muertas . Algunos se esconden en los anclajes de las algas marinas , debajo de enredos de zosteras marinas , dentro de esponjas y en los tubos vacíos de otros organismos, y algunos viven entre organismos contaminantes en estructuras hechas por el hombre. [6] [18] Algunos perforan rocas sólidas para hacerse un refugio. [19]
Son comunes debajo de la superficie del sedimento en las planicies de marea . Estos gusanos pueden permanecer sumergidos en el fondo marino entre 10 y 18 horas al día. Son sensibles a las bajas salinidades, por lo que no se encuentran comúnmente cerca de los estuarios. [19] También pueden ser abundantes en la roca coralina , y en Hawái se han encontrado hasta setecientos individuos por metro cuadrado en madrigueras en la roca. [11]
En los sipunculanos se puede encontrar reproducción tanto asexual como sexual, aunque la reproducción asexual es poco común y solo se ha observado en Aspidosiphon elegans y Sipunculus robustus . Estos se reproducen asexualmente a través de fisión transversal , seguida de regeneración de componentes corporales vitales, y S. robustus también se reproduce por gemación . [20] Se ha registrado que una especie de sipunculano, Themiste lageniformis , se reproduce partenogenéticamente ; los huevos producidos en ausencia de espermatozoides se desarrollan a través de las etapas normales. [20]
La mayoría de las especies de sipunculanos son dioicas . Sus gametos se producen en el revestimiento celómico, donde son liberados al celoma para madurar. Estos gametos son luego recogidos por el sistema de metanefridios y liberados al ambiente acuático, donde tiene lugar la fertilización. [10] En al menos una especie, Themiste pyroides , el comportamiento de enjambre ocurre cuando los adultos crean masas compactas entre las rocas inmediatamente antes del desove. [18]
Aunque algunas especies eclosionan directamente en la forma adulta, muchas tienen una larva trocófora , que se metamorfosea en el adulto después de un día o un mes, dependiendo de la especie. En algunas especies, el trocóforo no se desarrolla directamente en el adulto, sino en una etapa intermedia de pelagosphaera , que posee una metatroca (banda ciliada) muy agrandada. [21] La metamorfosis ocurre solo en presencia de condiciones de hábitat adecuadas y es desencadenada por la presencia de adultos. [22] [23]
La mayoría de los sipunculanos se alimentan por deposición y emplean distintos métodos para obtener su alimento. Los que viven en madrigueras extienden sus tentáculos sobre la superficie del sedimento. Las partículas de comida quedan atrapadas en las secreciones mucosas y el movimiento de los cilios transporta las partículas hasta la boca. Entre los que excavan en la arena, los tentáculos son reemplazados por pliegues acanalados que recogen sedimentos y partículas de comida. La mayor parte de este material es tragado, pero las partículas más grandes son descartadas. Las especies que viven en grietas pueden retirar a sus introvertidos, bloqueando la entrada de la grieta con sus troncos engrosados y presumiblemente ingiriendo cualquier alimento que hayan atrapado al mismo tiempo. Se cree que una especie, Thysanocardia procera, es carnívora , y logra entrar de alguna manera al interior del ratón marino Aphrodita aculeata y succionar su contenido licuado. [18]
Debido a su estructura de cuerpo blando, los fósiles de sipunculanos son extremadamente raros y solo se conocen de unos pocos géneros. Archaeogolfingia y Cambrosipunculus aparecen en la biota cámbrica de Chengjiang en China. Estos fósiles parecen pertenecer al grupo corona , [24] [25] y demuestran que los sipunculanos han cambiado poco (morfológicamente) desde el Cámbrico temprano, hace unos 520 millones de años. [24]
Se ha descubierto un gusano sipunculido sin nombre del período Cámbrico en Burgess Shale en Alberta, Canadá , [26] y se ha identificado a Lecthaylus en Granton Shrimp Bed , cerca de Edimburgo, Escocia, que data del período Silúrico . [27] Se han encontrado fósiles traza de madrigueras que pueden haber sido formadas por sipunculidos del Paleozoico . [24]
Algunos científicos alguna vez plantearon la hipótesis de una relación estrecha entre los sipunculanos y los extintos hiolitos , conchas operculadas del Paleozoico con las que comparten un intestino helicoidal; pero esta hipótesis ha sido descartada desde entonces. [28]
La gelatina de gusano sipuncúlido (土笋凍) es un manjar del sureste de China , originario de Anhai , cerca de Quanzhou . [29] Un plato de gusano sipuncúlido también se considera un manjar en las islas de la región de Visayas , Filipinas . El músculo se prepara primero sumergiéndolo en vinagre especiado y luego se sirve con otros ingredientes como un plato similar al ceviche . Es un alimento básico para los pescadores locales y, a veces, se ve en los restaurantes de la ciudad como aperitivo. Este estilo de preparación de alimentos se llama localmente kilawin o kinilaw , y también se usa para pescado, caracoles y verduras. [30]
Los gusanos, especialmente en forma seca, se consideran un manjar también en Vietnam , donde se capturan en las costas de la isla Minh Chao, en el distrito de Van Don . [30] El precio de mercado relativamente alto de los gusanos los ha convertido en una fuente importante de ingresos para la población local de familias de pescadores. [19]
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