La Sipuncula o Sipunculida (nombres comunes de gusanos sipunculidos o gusanos del maní ) es una clase que contiene alrededor de 162 especies de gusanos anélidos marinos no segmentados . Sipuncula alguna vez fue considerada un filo , pero fue degradada a una clase de Annelida, según un trabajo molecular reciente. [1]
Los sipunculanos varían en tamaño, pero la mayoría de las especies miden menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo. El cuerpo se divide en un tronco bulboso no segmentado y una sección anterior más estrecha , llamada "introvertida", que puede retraerse hacia el tronco. La boca está en la punta del introvertido y está rodeada en la mayoría de los grupos por un anillo de tentáculos cortos. Al carecer de partes duras, el cuerpo es flexible y móvil. Aunque se encuentran en una variedad de hábitats en los océanos del mundo, la mayoría de las especies viven en hábitats de aguas poco profundas, excavando bajo la superficie de sustratos arenosos y fangosos. Otros viven debajo de piedras, en grietas de rocas o en otros lugares ocultos.
La mayoría de los sipunculanos se alimentan por depósito, extendiendo al introvertido para recolectar partículas de comida y atrayendolas a la boca, y retrayendo al introvertido cuando las condiciones de alimentación no son adecuadas o amenaza peligro. Con algunas excepciones, la reproducción es sexual e implica una etapa larvaria planctónica . Los gusanos sipunculidos se utilizan como alimento en algunos países del sudeste asiático.
Sipuncula es una variante femenina del ahora obsoleto nombre del género Sipunculus , en sí mismo una variante del latín siphunculus ("pequeño tubo"), [2] un diminutivo de sipho del griego σίφων ( síphōn , " tubo , tubería ").
El naturalista sueco Carl Linnaeus describió por primera vez el gusano Sipunculus nudus en su Systema Naturae en 1767. [3] En 1814, el zoólogo francés Constantine Samuel Rafinesque utilizó la palabra "Sipuncula" para describir la familia (ahora Sipunculidae ), [4] y en Con el tiempo, el término pasó a utilizarse para toda la clase. [5] Este es un grupo relativamente poco estudiado y se estima que puede haber alrededor de 162 especies en todo el mundo. [6]
La ubicación filogenética de este grupo en el pasado ha resultado problemática. Originalmente clasificado como anélidos , a pesar de la total falta de segmentación, cerdas y otros caracteres anélidos, el filo Sipuncula se alió más tarde con los Mollusca , principalmente sobre la base de caracteres larvarios y de desarrollo . Estos filos se han incluido en un grupo más grande, los Lophotrochozoa , que también incluye los anélidos , las tenias y varios otros filos. Los análisis filogenéticos basados en 79 proteínas ribosómicas indicaron una posición de Sipuncula dentro de Annelida. [7] [8] El análisis posterior del ADN de la mitocondria ha confirmado su estrecha relación con los anélidos (incluidos los echiuranos y los pogonóforos ). [1] También se ha demostrado que se produce una segmentación neural rudimentaria similar a la de los anélidos en la etapa larvaria temprana, incluso si estos rasgos están ausentes en los adultos. [9]
Los sipunculanos son gusanos que miden entre 2 y 720 mm (0,1 a 28,3 pulgadas) de largo, y la mayoría de las especies miden menos de 10 cm (4 pulgadas). El cuerpo sipunculano se divide en un tronco bulboso no segmentado y una sección anterior más estrecha, llamada "introvertida". Los sipunculanos tienen una pared corporal algo similar a la de la mayoría de los otros anélidos (aunque no segmentados) en que consisten en una epidermis sin cilios recubierta por una cutícula , una capa externa de musculatura circular y una capa interna de musculatura longitudinal . La pared corporal rodea el celoma (cavidad corporal) que está lleno de líquido sobre el cual la musculatura de la pared corporal actúa como un esqueleto hidrostático para extender o contraer al animal. Cuando se ven amenazados, los gusanos sipunculidos pueden contraer su cuerpo hasta adoptar una forma que se asemeja a la de un grano de maní , una práctica que ha dado origen al nombre de "gusano del maní". El introvertido es arrastrado hacia el interior del tronco por dos pares de músculos retractores que se extienden como cintas estrechas desde la pared del tronco hasta los puntos de unión del introvertido. Puede sobresalir del tronco contrayendo los músculos de la pared del tronco, empujando así el líquido de la cavidad corporal hacia adelante. [10] El introvertido puede variar en tamaño desde la mitad de la longitud del tronco hasta varias veces su longitud, pero cualesquiera que sean sus tamaños comparativos, es completamente retráctil. [11]
La boca se ubica en el extremo anterior del animal; en la subclase Sipunculidea , la boca está rodeada por una masa de 18 a 24 tentáculos ciliados , mientras que en la subclase Phascolosomatidea , los tentáculos están dispuestos en un arco sobre la boca, rodeando el órgano nucal , situado también en la punta del introvertido. Cada uno de los tentáculos tiene un surco profundo a lo largo del cual los cilios llevan la comida a la boca. [11] Se utilizan para recolectar detritos orgánicos del agua o del sustrato, y probablemente también funcionan como branquias . En la familia Themistidae, los tentáculos forman una elaborada estructura en forma de corona, siendo los miembros de este grupo filtradores especializados , a diferencia de los otros grupos de sipunculanos que se alimentan por depósito . [12] Los tentáculos son huecos y se extienden mediante presión hidrostática de manera similar a los introvertidos, pero tienen un mecanismo diferente al del resto de los introvertidos, estando conectados, a través de un sistema de conductos, a uno o dos sacos contráctiles. junto al esófago . [10] Los ganchos suelen estar presentes cerca de la boca en las personas introvertidas. Se trata de especializaciones proteicas, no quitinosas , de la epidermis , ya sea dispuestas en anillos o dispersas. [11] Pueden participar en el raspado de algas de la roca o, alternativamente, proporcionar anclaje. [13]
Tres géneros ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon y Cloeosiphon ) de la familia Aspidosiphonidae poseen estructuras epidérmicas, conocidas como escudos anales y caudales. Se trata de parches de placas duras y engrosadas que se utilizan para perforar rocas; el escudo anal está cerca del ano ubicado anteriormente en el tronco, justo debajo del introvertido del animal, mientras que el escudo caudal está en la parte posterior del cuerpo. [13] En Aspidosiphon y Lithacrosiphon , el escudo anal está restringido al lado dorsal, lo que hace que el introvertido emerja en ángulo, mientras que en Cloeosiphon rodea el tronco anterior con el introvertido emergiendo de su centro. En Aspidosiphon, el escudo es una estructura córnea endurecida; en Lithacrosiphon es un cono calcáreo; en Cloeosifón se compone de placas separadas. Cuando el introvertido está retraído en estos animales, el escudo anal bloquea la entrada a su madriguera. En el extremo posterior del tronco, en Aspidosiphon a veces hay un escudo caudal endurecido ; [14] esto puede ayudar a anclar al animal en su madriguera o puede usarse en el proceso de perforación. [11]
El tracto digestivo de los sipunculanos comienza con el esófago, ubicado entre los músculos retractores introvertidos. En el tronco, el intestino discurre hacia atrás, forma un bucle y gira nuevamente hacia delante. Las secciones descendente y ascendente del intestino están enrolladas entre sí, formando una doble hélice . Al terminar la espiral intestinal, emerge el recto y termina en el ano , situado en el tercio anterior del tronco. La digestión es extracelular y tiene lugar en la luz del intestino. El ciego rectal, presente en la mayoría de las especies, es un saco con terminación ciega en la transición entre el intestino y el recto con función desconocida. El ano a menudo no es visible cuando el introvertido está retraído hacia el tronco. [10]
Los sipunculanos no tienen un sistema sanguíneo vascular . En cambio, el transporte de fluidos y el intercambio de gases se llevan a cabo mediante el celoma , que contiene el pigmento respiratorio hemeritrina , y el sistema tentacular separado, ambos separados por un elaborado tabique . El líquido celómico contiene cinco tipos de células celómicas: hemocitos , granulocitos , grandes células multinucleares, células ciliadas en forma de urna y células inmaduras. Las células ciliadas de la urna también pueden estar adheridas al peritoneo y ayudar a filtrar los desechos del líquido celómico. Los desechos nitrogenados se excretan a través de un par de metanefridios que se abren cerca del ano, excepto en Phascolion y Onchnesoma , que tienen un solo nefridio. [10] Un embudo ciliado, o nefrostoma, se abre hacia la cavidad celómica en el extremo anterior, cerca del nefridioporo. Las metanefridias tienen una función de osmorregulación, pero no está claro si el mecanismo es por filtración o secreción. También sirven como órganos de almacenamiento y mantenimiento de gametos. [11]
El celoma tentacular conecta los tentáculos en la punta del introvertido con un canal anular en su base, desde el cual un vaso contráctil discurre junto al esófago y termina ciegamente en la parte posterior. Alguna evidencia apunta hacia la participación de estas estructuras en la ultrafiltración. [15] En los sipunculanos que habitan en grietas, la respiración se realiza principalmente a través del sistema tentacular, y el oxígeno se difunde hacia el celoma del tronco desde el celoma tentacular. Sin embargo, en otras especies la piel es delgada y la respiración se realiza principalmente a través de la cutícula del tronco, donde la captación de oxígeno es favorecida por la presencia de canales dérmicos celómicos justo debajo de la epidermis . [11] [16]
El sistema nervioso consta del ganglio cerebral dorsal, el cerebro por encima del esófago y un anillo nervioso alrededor del esófago, que une el cerebro con el único cordón nervioso ventral que recorre todo el cuerpo. Los nervios laterales parten de este para inervar los músculos de la pared corporal. [11]
En algunas especies, hay ocelos simples sensibles a la luz asociados con el cerebro. Dos órganos, que probablemente funcionan como una unidad de quimiorrecepción , se encuentran cerca de su margen anterior; el órgano cerebral no ciliado, que posee células sensoriales bipolares , y el órgano nucal, situado posterior al cerebro. [10] Se han informado tubos sensores de luz similares en los anélidos fauveliopsidos . [17] Además, todos los sipunculanos tienen numerosas terminaciones nerviosas sensoriales en la pared del cuerpo, especialmente en el extremo anterior del introvertido, que se utiliza para explorar el entorno circundante. [10]
Todos los gusanos sipunculidos son marinos y bentónicos ; Se encuentran en todos los océanos del mundo, incluidas las aguas polares, las aguas ecuatoriales y la zona abisal , pero la mayoría de las especies se encuentran en aguas poco profundas, donde son relativamente comunes. Habitan una variedad de hábitats que incluyen excavar en arena, barro, arcilla y grava, esconderse debajo de piedras, en grietas de rocas, en cabezas huecas de coral, en madera, en conchas marinas vacías y dentro de los huesos de ballenas muertas . Algunos se esconden en soportes de algas marinas , bajo marañas de pasto marino , dentro de esponjas y en los tubos vacíos de otros organismos, y algunos viven entre organismos contaminantes en estructuras hechas por el hombre. [6] [18] Algunos perforaron rocas sólidas para hacerse un refugio. [19]
Son comunes debajo de la superficie del sedimento en las llanuras mareales . Estos gusanos pueden permanecer sumergidos en el fondo marino entre 10 y 18 horas al día. Son sensibles a las bajas salinidades y, por lo tanto, no se encuentran comúnmente cerca de estuarios. [19] También pueden ser abundantes en rocas coralinas , y en Hawái se han encontrado hasta setecientos individuos por metro cuadrado en madrigueras en la roca. [11]
En los sipunculans se puede encontrar tanto reproducción asexual como sexual, aunque la reproducción asexual es poco común y sólo se ha observado en Aspidosiphon elegans y Sipunculus robustus . Estos se reproducen asexualmente mediante fisión transversal , seguida de la regeneración de componentes vitales del cuerpo, y S. robustus también se reproduce por gemación . [20] Se ha registrado que una especie de sipunculano, Themiste lageniformis , se reproduce partenogenéticamente ; Los óvulos producidos en ausencia de espermatozoides se desarrollaron a lo largo de las etapas normales. [20]
La mayoría de las especies sipunculanas son dioicas . Sus gametos se producen en el revestimiento celómico, donde se liberan al celoma para madurar. Luego, estos gametos son recogidos por el sistema de metanefridia y liberados al medio acuático, donde tiene lugar la fertilización. [10] En al menos una especie, Themiste pyroides , el comportamiento de enjambre ocurre cuando los adultos crean masas compactas entre las rocas inmediatamente antes del desove. [18]
Aunque algunas especies eclosionan directamente en la forma adulta, muchas tienen una larva trocófora , que se metamorfosea en adulto después de un día a un mes, dependiendo de la especie. En algunas especies, el trocóforo no se desarrolla directamente hasta convertirse en adulto, sino en una etapa intermedia de pelagosphaera , que posee una metatroca (banda ciliada) muy agrandada. [21] La metamorfosis ocurre sólo en presencia de condiciones de hábitat adecuadas y es provocada por la presencia de adultos. [22] [23]
La mayoría de los sipunculanos se alimentan de depósitos y emplean varios métodos diferentes para obtener sus alimentos. Los que viven en madrigueras extienden sus tentáculos sobre la superficie del sedimento. Las partículas de comida quedan atrapadas en las secreciones mucosas y el batir de los cilios las transporta a la boca. Entre los que excavan en la arena, los tentáculos son reemplazados por pliegues acanalados que recogen sedimentos y partículas de comida. La mayor parte de este material se traga, pero las partículas más grandes se desechan. Las especies que viven en grietas pueden retirar a sus introvertidos, bloqueando la entrada de las grietas con sus troncos engrosados y presumiblemente ingiriendo cualquier alimento que hayan atrapado al mismo tiempo. Se cree que una especie, Thysanocardia procera , es carnívora y logra entrar de alguna manera al interior del ratón marino Aphrodita aculeata y succiona su contenido licuado. [18]
Debido a su estructura de cuerpo blando, los fósiles de sipunculanos son extremadamente raros y sólo se conocen de unos pocos géneros. Archaeogolfingia y Cambrosipunculus aparecen en la biota cámbrica de Chengjiang en China. Estos fósiles parecen pertenecer al grupo de la corona , [24] [25] y demuestran que los sipunculanos han cambiado poco (morfológicamente) desde principios del Cámbrico, hace unos 520 millones de años. [24]
Se ha descubierto un gusano sipunculido sin nombre del período Cámbrico en Burgess Shale en Alberta, Canadá , [26] y se ha identificado Lechaylus en Granton Shrimp Bed , cerca de Edimburgo, Escocia, que data del período Silúrico . [27] Se han encontrado rastros de fósiles de madrigueras que pueden haber sido formadas por sipunculanos en el Paleozoico . [24]
Algunos científicos alguna vez plantearon la hipótesis de una estrecha relación entre los sipunculanos y los extintos hiolitos , conchas operculadas del Paleozoico con las que comparten un intestino helicoidal; pero esta hipótesis ha sido descartada desde entonces. [28]
La gelatina de lombriz sipunculida (土笋凍) es un manjar del sureste de China , originario de Anhai , cerca de Quanzhou . [29] Un plato de gusanos sipunculidos también se considera un manjar en las islas de la región de Visayas , Filipinas . El músculo se prepara primero remojándolo en vinagre especiado y luego se sirve con otros ingredientes como un plato similar al ceviche . Es un alimento básico para los pescadores locales y, a veces, se ve en los restaurantes de la ciudad como aperitivo. Este estilo de preparación de alimentos se llama localmente kilawin o kinilaw , y también se utiliza para pescado, caracoles y verduras. [30]
Los gusanos, especialmente en forma seca, se consideran un manjar también en Vietnam , donde se capturan en las costas de la isla Minh Chao, en el distrito de Van Don . [30] El precio de mercado relativamente alto de las lombrices las ha convertido en una importante fuente de ingresos para la población local de familias de pescadores. [19]
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