Siboglinidae es una familia de gusanos anélidos poliquetos cuyos miembros formaban los antiguos filos Pogonophora y Vestimentifera (los gusanos tubulares gigantes ). [1] [2] La familia está compuesta por alrededor de 100 especies de criaturas vermiformes que viven en tubos delgados enterrados en sedimentos (Pogonophora) o en tubos adheridos a sustratos duros (Vestimentifera) a profundidades oceánicas que van desde los 100 a los 10 000 m (300 a 32 800 pies). También se pueden encontrar en asociación con respiraderos hidrotermales , filtraciones de metano , material vegetal hundido y cadáveres de ballenas .
El primer espécimen fue dragado de las aguas de Indonesia en 1900. Estos especímenes fueron entregados al zoólogo francés Maurice Caullery , quien los estudió durante casi 50 años.
La mayoría de los siboglínidos tienen menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de diámetro, pero entre 10 y 75 centímetros (3,9 y 29,5 pulgadas) de longitud. Habitan en estructuras tubulares compuestas de quitina que se fijan a rocas o sustratos. Los tubos suelen estar agrupados en grandes colonias. [3]
Sus cuerpos están divididos en cuatro regiones. El extremo anterior se llama lóbulo cefálico, que va desde uno hasta más de 200 tentáculos ciliados branquiales delgados , cada uno con pequeñas ramas laterales conocidas como pínnulas. Detrás de esto hay una parte anterior glandular, que ayuda a secretar el tubo. La parte principal del cuerpo es el tronco, que es muy alargado y tiene varios anillos, papilas y tractos ciliares. Posterior al tronco se encuentra el opistosoma corto, segmentado metaméricamente , que tiene pares de quetas externas , que ayudan a anclar al animal a la base de su tubo. [3]
La cavidad corporal tiene un compartimento separado en cada una de las tres primeras regiones del cuerpo y se extiende hasta los tentáculos. El opistosoma tiene una cámara celómica en cada uno de sus 5 a 23 segmentos, separados por septos . Los gusanos tienen un sistema circulatorio cerrado complejo y un sistema nervioso bien desarrollado , pero cuando son adultos, los siboglínidos carecen por completo de boca, intestino y ano. [4]
La familia Siboglinidae ha sido difícil de ubicar en un contexto evolutivo. [5] Después del examen de las diferencias genéticas entre los anélidos, Siboglinidae fue ubicado dentro del orden Polychaeta por consenso científico. [6] El registro fósil junto con los relojes moleculares sugieren que la familia tiene orígenes Mesozoicos (250 - 66 Mya) o Cenozoicos (66 Mya - reciente). [5] Sin embargo, algunos fósiles de tubos cristalizados se atribuyen a Siboglinidae tempranos que datan de 500 Mya. [5] El trabajo molecular que alinea cinco genes ha identificado cuatro clados distintos dentro de Siboglinidae. [7] [8] [9] Los clados son Vestimentifera , Sclerolinum , Frenulata y Osedax . [8] Los vestimentíferos viven en hábitats de respiraderos y filtraciones. [8] La separación de los vestimentíferos en clados que habitan en aguas profundas y en aguas subterráneas aún es objeto de debate debido a algunas filogenias basadas en datos de secuenciación que colocan a los géneros a lo largo de un continuo. [10] Sclerolinum es un clado monogenérico (que puede llamarse Monilifera) que vive en restos ricos en materia orgánica. [5] Los frenulados viven en hábitats de sedimentos ricos en materia orgánica. [11] Osedax es un clado monogenérico especializado en vivir en huesos de ballena, aunque evidencia reciente muestra que también viven en huesos de peces. [12]
En el cladograma que figura a continuación se muestra una relación probable entre los cuatro clados. La posición de Osedax no está respaldada por evidencia sólida. [5]
Al igual que otros gusanos tubícolas, los vestimentíferos son criaturas marinas bentónicas . Riftia pachyptila , un vestimentífero, se conoce solo en los sistemas de ventilación hidrotermal . [5]
Los cuerpos de los vestimentíferos se dividen en cuatro regiones: el obturáculo, el vestimento, el tronco y el opistosoma. El tronco principal del cuerpo presenta prolongaciones en forma de alas. A diferencia de otros siboglínidos que nunca tienen tracto digestivo , tienen uno que pierden por completo durante la metamorfosis .
El obturáculo es la primera parte anterior del cuerpo. [13] Es posible que el obturáculo sea en realidad una prolongación del vestimento en lugar de un segmento corporal separado que lo distinguiría de otros siboglínidos.
El vestimento, del que deriva el nombre del grupo, es una parte del cuerpo con forma de ala y con glándulas que secretan el tubo. En una posición ventroanterior en el vestimento se encuentra el cerebro, que se postula que es más simple que el de sus parientes que mantienen un intestino en la forma adulta. [13] El opistosoma es la parte posterior del cuerpo que sirve de anclaje.
Su nutrición primaria se deriva de los fluidos ricos en sulfuro que emanan de los respiraderos hidrotermales donde viven. Los sulfuros son metabolizados por bacterias simbióticas que oxidan el sulfuro de hidrógeno o el metano y que viven en un órgano interno, el trofosoma . Un gramo de tejido del trofosoma puede contener mil millones de bacterias. El origen de esta relación simbiótica no se conoce actualmente. Las bacterias parecen colonizar las larvas del animal huésped después de que se han asentado en una superficie, ingresando a ellas a través de su piel. [14] Este método de entrada, conocido como transmisión horizontal, significa que cada organismo puede tener diferentes especies de bacterias que ayudan en esta simbiosis. Sin embargo, todas estas bacterias desempeñan funciones similares en el sustento de los vestimentíferos. Los endosimbiontes tienen una amplia variedad de genes metabólicos, lo que puede permitirles cambiar entre métodos autótrofos y heterótrofos de adquisición de nutrientes. [15] Cuando el huésped muere, las bacterias se liberan y regresan a la población de vida libre en el agua de mar. [16]
El descubrimiento de los respiraderos hidrotermales en el Océano Pacífico oriental fue rápidamente seguido por el descubrimiento y descripción de nuevas especies de gusanos tubícolas vestimentíferos. Estos gusanos tubícolas son uno de los organismos más dominantes asociados con los respiraderos hidrotermales en el Océano Pacífico. Los gusanos tubícolas se anclan al sustrato de la filtración de hidrocarburos mediante raíces ubicadas en la porción basal de sus cuerpos. [17] Las raíces intactas de los gusanos tubícolas han resultado muy difíciles de obtener para su estudio porque son extremadamente delicadas y a menudo se rompen cuando se extrae un gusano tubícola de las regiones de los respiraderos hipotermales. Se desconoce cuánto pueden crecer las raíces de los gusanos tubícolas, pero se han recuperado raíces de más de 30 m. [ cita requerida ]
Una sola agrupación de gusanos tubícolas puede contener miles de individuos, y las raíces producidas por cada gusano tubícola pueden enredarse con las raíces de los gusanos tubícolas vecinos. [18] Estas esteras de raíces se conocen como "cuerdas" y viajan por los tubos de los gusanos tubícolas muertos y atraviesan agujeros en las rocas. El diámetro y el grosor de las paredes de las raíces de los gusanos tubícolas no parecen cambiar con la distancia desde la parte del tronco del cuerpo del gusano tubícola.
Al igual que la parte del tronco del cuerpo, las raíces de los gusanos tubícolas vestimentíferos están compuestas de cristales de quitina , que sostienen y protegen al gusano tubícola de la depredación y el estrés ambiental. Los gusanos tubícolas construyen la estructura externa de quitina ellos mismos secretando quitina de glándulas especializadas ubicadas en las paredes de su cuerpo.
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