La diferenciación sexual es el proceso de desarrollo de las diferencias sexuales entre hombres y mujeres a partir de un cigoto indiferenciado . [1] [2] La determinación del sexo es a menudo distinta de la diferenciación del sexo; La determinación del sexo es la designación de la etapa de desarrollo hacia hombre o mujer, mientras que la diferenciación de sexo es el camino hacia el desarrollo del fenotipo . [3]
En muchas especies, la diferenciación testicular u ovárica comienza con la aparición de células de Sertoli en los machos y células de la granulosa en las hembras. [4] [ cita necesaria ]
A medida que los individuos masculinos y femeninos se desarrollan desde embriones hasta adultos maduros, se desarrollan diferencias sexuales en muchos niveles, como genes , cromosomas , gónadas , hormonas , anatomía y psique . Comenzando con la determinación del sexo por factores genéticos y/o ambientales, los humanos y otros organismos siguen diferentes vías de diferenciación a medida que crecen y se desarrollan.
Los humanos, muchos mamíferos, insectos y otros animales tienen un sistema de determinación del sexo XY . Los seres humanos tenemos cuarenta y seis cromosomas, incluidos dos cromosomas sexuales, XX en las mujeres y XY en los hombres. El cromosoma Y debe portar al menos un gen esencial que determina la formación testicular (originalmente denominado TDF ). [5] En ratones XX transgénicos (y algunos machos XX humanos ), SRY por sí solo es suficiente para inducir la diferenciación masculina. [6]
Existen otros sistemas cromosómicos en otros taxones, como el sistema de determinación del sexo ZW en aves [7] y el sistema XO en insectos. [8]
La determinación ambiental del sexo se refiere a la determinación (y luego a la diferenciación) del sexo a través de señales no genéticas como factores sociales, temperatura y nutrientes disponibles. En algunas especies, como el pez payaso hermafrodita , la diferenciación sexual puede ocurrir más de una vez como respuesta a diferentes señales ambientales, [9] ofreciendo un ejemplo de cómo la diferenciación sexual no siempre sigue un camino lineal típico.
Ha habido múltiples transiciones entre los sistemas de determinación del sexo ambientales y genéticos en los reptiles a lo largo del tiempo, [10] y estudios recientes han demostrado que la temperatura a veces puede anular la determinación del sexo a través de los cromosomas. [11]
Las primeras etapas de la diferenciación humana parecen ser bastante similares a los mismos procesos biológicos en otros mamíferos y la interacción de genes, hormonas y estructuras corporales se comprende bastante bien. En las primeras semanas de gestación, un feto no tiene sexo anatómico ni hormonal , y sólo un cariotipo distingue al hombre de la mujer. Genes específicos inducen diferencias gonadales , que producen diferencias hormonales, que provocan diferencias anatómicas, lo que lleva a diferencias psicológicas y de comportamiento, algunas de las cuales son innatas y otras inducidas por el entorno social .
En el desarrollo de las diferencias sexuales en los seres humanos intervienen varios procesos . La diferenciación sexual en los seres humanos incluye el desarrollo de diferentes genitales y del tracto genital interno, los senos, el vello corporal y desempeña un papel en la identificación de género. [12] [ se necesita una mejor fuente ]
El desarrollo de las diferencias sexuales comienza con el sistema de determinación del sexo XY que está presente en los humanos, y mecanismos complejos son responsables del desarrollo de las diferencias fenotípicas entre hombres y mujeres a partir de un cigoto indiferenciado . [13] El desarrollo sexual atípico y los genitales ambiguos pueden ser el resultado de factores genéticos y hormonales. [14]
La diferenciación de otras partes del cuerpo además del órgano sexual crea las características sexuales secundarias . El dimorfismo sexual de la estructura esquelética se desarrolla durante la infancia y se vuelve más pronunciado en la adolescencia.
Los primeros genes implicados en la cascada de diferenciación pueden diferir entre taxones e incluso entre especies estrechamente relacionadas. Por ejemplo: en el pez cebra el primer gen conocido que induce la diferenciación masculina es el gen amh , en la tilapia es el tDmrt1 y en el bagre del sur es el foxl2 . [15]
En los peces, debido al hecho de que los modos de reproducción van desde el gonocorismo (sexos distintos) hasta el hermafroditismo autofecundante (donde un organismo tiene características gonadales funcionales de múltiples sexos), la diferenciación sexual es compleja. Existen dos vías principales en los gonocoros: una con una fase intersexual no funcional que conduce a una diferenciación retrasada (secundaria) y otra sin ella (primaria), donde las diferencias entre los sexos se pueden notar antes de la eclosión. [4] Los gonocoristas secundarios permanecen en la fase intersexual hasta que una señal biótica o abiótica dirige el desarrollo por una vía. El gonocorismo primario, sin una fase intersexual, sigue vías clásicas de determinación genética del sexo, pero aún puede verse influenciado posteriormente por el medio ambiente. [4] Las vías de diferenciación progresan y las características sexuales secundarias, como la bifurcación y la ornamentación de la aleta anal, suelen surgir en la pubertad. [15]
En las aves, gracias a la investigación sobre Gallus gallus domesticus , se ha demostrado que la determinación del sexo es probablemente celular autónoma, es decir, que el sexo se determina en cada célula somática independientemente de, o en conjunto con, la señalización hormonal que ocurre en otras especies. . [16] Los estudios en pollos ginandromorfos mostraron que el mosaicismo no podía explicarse únicamente por hormonas, apuntando a factores genéticos directos, posiblemente uno o algunos genes específicos de Z, como el doble sexo o DMRT1 . [dieciséis]
En el ganado, los freemartins tienen un desarrollo intersexual.
Las especies más estudiadas, como las moscas de la fruta , los nematodos y los ratones, revelan que, evolutivamente, los sistemas de determinación/diferenciación del sexo no están totalmente conservados y han evolucionado con el tiempo. [10] Más allá de la presencia o ausencia de cromosomas o factores sociales/ambientales, la diferenciación sexual puede regularse en parte mediante sistemas complejos como la proporción de genes en los cromosomas X y los autosomas, la producción y transcripción de proteínas y el empalme específico de ARNm. [10]
Las vías de diferenciación pueden alterarse en muchas etapas del proceso. La inversión sexual , donde el desarrollo de un fenotipo sexual se redirige durante el desarrollo embrionario, ocurre en la fase de iniciación de la diferenciación sexual gonadal. Incluso en especies donde existe un gen regulador maestro bien documentado, sus efectos pueden ser anulados por un gen posterior. [17]
Además, los hermafroditas sirven como ejemplos de la flexibilidad de los sistemas de diferenciación sexual. Los hermafroditas secuenciales son organismos que poseen capacidades reproductivas de un sexo y luego ese sexo cambia. [18] El tejido gonadal diferenciado del sexo anterior del organismo degenera y el tejido gonadal sexual nuevo crece y se diferencia. [9] Los organismos que tienen la capacidad fisiológica de reproducirse como macho y como hembra al mismo tiempo se conocen como hermafroditas simultáneos . Algunos organismos hermafroditas simultáneos, como ciertas especies de gobios , tienen fases de reproducción masculinas y femeninas distintivas y pueden alternar entre las dos. [19]
En algunas especies, como el pez payaso secuencialmente hermafrodita , los cambios en el entorno social pueden conducir a una diferenciación sexual o a una inversión sexual, es decir, a una diferenciación en la dirección opuesta. [9] En el pez payaso, las hembras son más grandes que los machos y, en los grupos sociales, suele haber una hembra grande, varios machos más pequeños y juveniles indiferenciados. Si se elimina la hembra del grupo, el macho más grande cambia de sexo, es decir, el antiguo tejido gonadal degenera y crece nuevo tejido gonadal. Además, la vía de diferenciación se activa en el juvenil más grande, que se convierte en macho. [9]
La diferenciación sexual en una especie no tiene por qué producir un tipo femenino reconocible y un tipo masculino reconocible. En algunas especies, existen morfotipos o morfotipos alternativos dentro de un sexo, como los orangutanes macho con bridas (más grandes que las hembras, con grandes almohadillas en forma de aletas) y sin bridas (aproximadamente del mismo tamaño que las hembras, sin almohadillas para las mejillas ) . 20] y, a veces, las diferencias entre las formas masculinas pueden ser más notables que las diferencias entre un macho y una hembra dentro de dichas especies. [21] Además, la selección sexual puede estar implicada en el desarrollo de diferentes tipos de machos con estrategias reproductivas alternativas, como los machos zapatilla y territoriales en los escarabajos peloteros [22] o los machos harémicos y los machos de unión de parejas en el pez cíclido nigeriano P. pulchera. [15] [23] A veces, las morfologías alternativas se producen por diferencias genéticas y, en otros casos, el entorno puede estar involucrado, lo que demuestra cierto grado de plasticidad fenotípica . [24]
En muchos animales, las diferencias en la exposición del cerebro fetal a las hormonas sexuales se correlacionan con diferencias significativas en la estructura y función del cerebro, que se correlacionan con el comportamiento reproductivo de los adultos. [5] Las causas de las diferencias entre sexos sólo se entienden en algunas especies. Las diferencias de sexo fetal en los cerebros humanos, junto con las diferencias tempranas en la experiencia, pueden ser responsables de las diferencias de sexo observadas en niños entre los 4 años y la adolescencia. [25]
Muchos estudios individuales en humanos y otros primates han encontrado diferencias sexuales estadísticamente significativas en estructuras cerebrales específicas; sin embargo, algunos estudios no han encontrado diferencias de sexo y algunos metanálisis han cuestionado la generalización excesiva de que los cerebros de mujeres y hombres funcionan de manera diferente. [26] Los hombres y las mujeres difieren estadísticamente en algunos aspectos de sus cerebros, pero hay áreas del cerebro que parecen no estar diferenciadas sexualmente en absoluto. Algunos estudiosos describen la variación del cerebro humano no como dos categorías distintas, y ni siquiera como un continuo masculinidad-feminidad, sino como mosaicos. [27]
En las aves, las hipótesis sobre las diferencias sexuales en el cerebro entre machos y hembras han sido cuestionadas por hallazgos recientes de que las diferencias entre grupos pueden explicarse, al menos parcialmente, por el rango de dominancia del individuo. [28] Además, las causas conductuales de las diferencias sexuales en el cerebro se han enumerado en estudios de diferencias sexuales entre diferentes sistemas de apareamiento. Por ejemplo, los machos de una especie de campañol polígamo con competencia masculina intrasexual tienen mejor aprendizaje espacial y memoria que las hembras de su propia especie, pero también mejor aprendizaje espacial y memoria que todos los sexos de otras especies estrechamente relacionadas que son monógamas; por lo tanto, las diferencias cerebrales comúnmente vistas como "diferencias sexuales" se han relacionado con la competencia. [29] Sin embargo , la selección sexual sí juega un papel en algunas especies, ya que las hembras seleccionan a los machos que muestran más comportamientos de canto, por lo que algunas diferencias de sexo en las regiones cerebrales del canto de las aves parecen haber sido seleccionadas evolutivamente a lo largo del tiempo. [29]