Serotina en botánica significa simplemente "siguiente" o "más tarde".
En el caso de las flores serotinosas, se trata de flores que crecen siguiendo el crecimiento de las hojas, [1] o incluso más simplemente, que florecen más tarde en la temporada de lo que es habitual en las especies afines. También es posible tener hojas serotinosas, que siguen a la floración.
La serotina se contrasta con la coetania. Las flores u hojas coetáneas aparecen juntas entre sí. [1]
En el caso de los frutos serotinosos, el término se utiliza en el sentido más general de plantas que liberan su semilla durante un largo período de tiempo, independientemente de que la liberación sea espontánea; en este sentido el término es sinónimo de bradisporia .
En el caso de determinadas plantas australianas, norteamericanas, sudafricanas o californianas que crecen en zonas sujetas regularmente a incendios forestales , el fruto serotinoso también puede significar una adaptación ecológica de algunas plantas con semillas , en las que la liberación de semillas se produce en respuesta a un desencadenante ambiental. en lugar de espontáneamente en la maduración de la semilla. El desencadenante más común y mejor estudiado es el fuego , y se utiliza el término serotina para referirse a este caso concreto.
Los posibles desencadenantes incluyen: [2]
Algunas plantas pueden responder a más de uno de estos desencadenantes. Por ejemplo, Pinus halepensis exhibe serotina principalmente mediada por el fuego, [3] pero responde débilmente a las condiciones atmosféricas secas. [4] De manera similar, las secuoyas de Sierra y algunas especies de Banksia son fuertemente serotinosas con respecto al fuego, pero también liberan algunas semillas en respuesta a la muerte de plantas o ramas.
La serotina puede ocurrir en varios grados. Las plantas que retienen todas sus semillas indefinidamente en ausencia de un evento desencadenante son fuertemente serotinosas . Las plantas que finalmente liberan algunas de sus semillas de forma espontánea en ausencia de un desencadenante son débilmente serotinosas . Finalmente, algunas plantas liberan todas sus semillas espontáneamente después de un período de almacenamiento, pero la ocurrencia de un evento desencadenante acorta el período de almacenamiento de las semillas, lo que hace que todas las semillas se liberen inmediatamente; Estas plantas son esencialmente no serotinosas, pero pueden denominarse facultativamente serotinosas .
En el hemisferio sur , la serotina mediada por incendios se encuentra en angiospermas en partes propensas a incendios de Australia y Sudáfrica . Es extremadamente común en las Proteaceae de estas zonas, y también se presenta en otros taxones, como Eucalyptus ( Myrtaceae ) e incluso excepcionalmente en Erica sessiliflora ( Ericaceae ). En el hemisferio norte, se encuentra en una variedad de taxones de coníferas , incluidas especies de Pinus , [5] Cupressus , Sequoiadendron y, más raramente, Picea .
Dado que incluso los conos no serotinosos y los frutos leñosos pueden brindar protección contra el calor del fuego, [6] [7] la adaptación clave de la serotina inducida por el fuego es el almacenamiento de semillas en un banco de semillas de dosel, que puede ser liberada por el fuego. [8] El mecanismo de liberación del fuego es comúnmente una resina que sella la fruta o las escamas del cono, pero que se derrite cuando se calienta. [9] [10] Este mecanismo se perfecciona en algunas Banksia por la presencia dentro del folículo de un separador de semillas alado que bloquea la abertura, evitando que la semilla se caiga. Por lo tanto, los folículos se abren después del fuego, pero no se produce la liberación de semillas. A medida que el cono se seca, la lluvia o la humedad hacen que las escamas del cono se expandan y reflejen, promoviendo la liberación de semillas. [11] El separador de semillas actúa así como una palanca contra las semillas, sacándolas gradualmente del folículo en el transcurso de uno o más ciclos húmedo-seco. El efecto de esta adaptación es garantizar que la liberación de semillas no se produzca en respuesta al incendio, sino en respuesta a la aparición de lluvias después del incendio.
La importancia relativa de la serotina puede variar entre poblaciones de la misma especie de planta. Por ejemplo, las poblaciones norteamericanas de pino torcido ( Pinus contorta ) pueden variar desde ser muy serotinosas hasta no tener serotina alguna, abriéndose anualmente para liberar semillas. [12] Los diferentes niveles de serotina de los conos se han relacionado con variaciones en el régimen de incendios local: las áreas que experimentan incendios de copas más frecuentes tienden a tener tasas altas de serotina, mientras que las áreas con incendios de copas poco frecuentes tienen niveles bajos de serotina. [3] [13] Además, la herbivoría de los pinos torcidos puede hacer que la serotina mediada por el fuego sea menos ventajosa en una población. Las ardillas rojas ( Sciurus vulgaris ) y los piquituertos rojos ( Loxia curvirostra ) comen semillas, por lo que es más probable que se elijan los conos serotinosos, que duran más tiempo en el dosel. [14] [15] La serotina ocurre con menos frecuencia en áreas donde esta depredación de semillas es común.
La piriscencia puede entenderse como una adaptación a un entorno en el que los incendios son regulares y en el que los entornos posteriores a los incendios ofrecen las mejores tasas de germinación y supervivencia de las plántulas. En Australia, por ejemplo, la serotina mediada por incendios ocurre en áreas que no sólo son propensas a incendios regulares sino que también poseen suelos oligotróficos y un clima estacionalmente seco. Esto da como resultado una intensa competencia por los nutrientes y la humedad, lo que lleva a tasas de supervivencia de las plántulas muy bajas. El paso del fuego, sin embargo, reduce la competencia al eliminar la maleza y da como resultado un lecho de cenizas que aumenta temporalmente la nutrición del suelo; por lo tanto, las tasas de supervivencia de las plántulas después del incendio aumentan considerablemente. Además, liberar una gran cantidad de semillas a la vez, en lugar de hacerlo gradualmente, aumenta la posibilidad de que algunas de esas semillas escapen de la depredación. [16] Se aplican presiones similares en los bosques de coníferas del hemisferio norte, pero en este caso existe el problema adicional de la hojarasca alelopática , que suprime la germinación de las semillas. El fuego limpia esta basura, eliminando este obstáculo a la germinación.
Las adaptaciones serotinosas ocurren en al menos 530 especies en 40 géneros, en múltiples linajes (parafiléticos). La serotina probablemente evolucionó por separado en estas especies, pero en algunos casos puede haber sido perdida por las especies no serotinosas relacionadas.
En el género Pinus , la serotina probablemente evolucionó debido a las condiciones atmosféricas durante el período Cretácico . [5] La atmósfera durante el Cretácico tenía niveles más altos de oxígeno y dióxido de carbono que nuestra atmósfera. Los incendios ocurrieron con más frecuencia que en la actualidad y el crecimiento de las plantas fue lo suficientemente alto como para crear una gran cantidad de material inflamable. Muchas especies de Pinus se adaptaron a este entorno propenso a incendios con piñas serotinosas.
Se debe cumplir una serie de condiciones para que el almacenamiento de semillas a largo plazo sea evolutivamente viable para una planta: