Bufotes , el sapo verde euroasiático o sapo verde paleártico , es un género de sapos verdaderos (familia Bufonidae). Son nativos de Europa (ausentes de las Islas Británicas, la mayor parte de Fennoscandia , la mayor parte de Francia y la península Ibérica ), Asia occidental y central y el norte de África; una región que equivale aproximadamente al Paleártico occidental y central . [1] [2] [3] Históricamente se incluyeron en el género Bufo y luego, durante unos años, se colocaron en Pseudepidalea , que es un sinónimo del nombre actualmente aceptado Bufotes . [4]
Los bufotes son sapos típicos y, como lo sugieren sus nombres comunes, la mayoría de las especies e individuos (pero no todos) tienen un patrón distintivo de manchas verdosas. Se encuentran en una amplia gama de hábitats y, en su mayoría, ponen sus huevos en agua dulce, pero a veces también en aguas salobres . [ 5] [6]
Los bufotes son sapos de tamaño pequeño a mediano-grande, con adultos que miden entre 3,5 y 12 cm (1,4–4,7 pulgadas) de longitud desde el hocico hasta la cloaca . [2] [7] [8] El tamaño promedio varía significativamente según la especie, pero aún hay cierta superposición entre la mayoría de las especies cuando se observa su rango de tamaño completo. [2] Las hembras de una especie suelen ser en promedio más grandes que sus machos, mientras que solo los machos tienen un saco vocal . [5] [9] [10] En forma y estructura, son sapos típicos. [5] Tienen piel granulada y a menudo verrugosa. La mayoría tiene glándulas parotoides y tímpano bastante distintos . El subgrupo B. surdus consta de un par de especies asiáticas con glándulas parotoides más pequeñas y un tímpano diminuto o nulo, [8] [10] [11] y a veces se los llama sapos sin orejas. [1] [12]
La mayoría de las especies de Bufotes , incluidas todas las de Europa continental, tienen partes superiores de color marrón pálido a medio, marrón oliva , grisáceo o crema y con un patrón generalmente llamativo de manchas oscuras de forma irregular que son de color verde o verde oliva. Las manchas varían considerablemente según el individuo; en algunos son bastante pequeñas y en otros son grandes; pueden estar conectadas, a veces formando un patrón jaspeado, o tan densas que el sapo parece casi todo verdoso u oliva por encima. Algunos machos también pueden parecer bastante uniformes de color verdoso u oliva por encima si el color de base y el color de las manchas son similares; las hembras casi siempre están marcadas de manera más contrastante que los machos. [5] [9] [10] [13] Dependiendo de la especie y el individuo, pueden tener una línea vertebral delgada de color amarillento claro, un tinte anaranjado en la cabeza o finos puntos de color naranja rojizo por encima. [5] [13]
En gran parte de su área de distribución, son los únicos sapos con marcas verdes claras, de ahí su nombre común "sapo verde". [5] En algunas especies, las manchas pueden ser negruzcas o parduscas en ocasiones, [13] [14] [15] [16] e incluso en especies en las que son verdosas en vida, a menudo se vuelven parduscas en los especímenes de museo . [10] [17] En algunas de las especies fuera de Europa, entre otras B. baturae , B. oblongus , B. pewzowi y B. sitibundus , las hembras generalmente, pero no siempre, tienen el patrón típico de manchas verdosas, mientras que los machos pueden tener el patrón típico, pueden ser mayoritariamente lisos con poco verde (a menudo solo manchas verdosas en sus extremidades) o lisos sin verde. [10] [17] En dos especies de colores particularmente lisos, B. luristanicus y B. surdus de Irán y Pakistán, los adultos de ambos sexos carecen de manchas verdosas, excepto a veces en sus extremidades, o sus manchas verdosas son pequeñas y típicamente tienen forma de anillo. [8] [10]
Si se sienten amenazados, pueden producir una secreción cutánea blanca que tiene un olor desagradable. [18]
Dependiendo de la especie exacta y la región, los Bufotes se pueden encontrar en estepas, pastizales, matorrales, matorrales, dunas de arena, desiertos, prados, pantanos, graveras y bosques (sin embargo, principalmente bosques bastante abiertos o en claros). [5] [7] [19] Además de los hábitats naturales, muchas especies habitarán hábitats modificados por el hombre, como áreas cultivadas y urbanas, también cuando estén bastante contaminadas. [5] [7] [9] Algunas especies incluso pueden ocurrir en densidades más altas en hábitats modificados por el hombre, como parques y jardines de la ciudad, que en hábitats naturales cercanos. [7] La mayoría de las especies tienden a vivir en hábitats áridos a bastante áridos, a menudo en lugares con suelos arenosos, pero también hay especies en hábitats húmedos. [5] [7] [20] Cuando el clima es cálido y seco, visitan regularmente lugares con agua o se retiran a lugares húmedos y ocultos. En las regiones más áridas, suelen estar restringidas a áreas cercanas a fuentes de agua como oasis y valles fluviales, y pueden estivar durante los períodos más secos (a diferencia de las poblaciones del norte que hibernan en invierno). [7] [13] [21] Son bastante tolerantes a las altas temperaturas y solo mueren cuando han perdido aproximadamente la mitad de sus fluidos corporales. [7]
Algo poco común entre los anfibios es que los adultos de algunas especies de Bufotes no se limitan a agua dulce, sino que también pueden estar en agua salobre , salina o incluso hipersalina, siempre que cualquier cambio significativo en la salinidad sea gradual (si se trasladan directamente de agua dulce a agua de mar, generalmente mueren). [6] [22]
Pueden estar presentes desde el nivel del mar hasta al menos 3.800 m (12.500 pies) de altitud, y muchas especies tienen un rango de altitud bastante amplio, [5] [23] y algunas especies de Asia central están restringidas a las tierras altas. [16] [17] Un registro de B. latastii a 5.238 m (17.185 pies), uno de los más altos para cualquier anfibio, ahora se considera erróneo. [16]
Los bufotes son activos principalmente durante el crepúsculo y la noche, permaneciendo ocultos durante el día, pero cuando se reproducen también pueden estar activos durante el día. La reproducción es estacional y el momento y la duración varían según la especie y la población; en las regiones más frías, generalmente está relacionada con temperaturas más altas (verano) y en las regiones más cálidas y secas, con mayores precipitaciones (estación húmeda). [5] [7] [9] [19]
Para llegar a su hábitat de reproducción, pueden viajar distancias bastante largas, no siendo inusual hasta 5 km (3 mi). [7] Los machos se reúnen en grupos en el sitio de reproducción y llaman desde dentro o cerca del agua por la noche. [5] [18] La frecuencia y el pulso del llamado agudo y monótono varía entre las especies de Bufotes , pero al menos en algunas el pulso también está relacionado con la temperatura, siendo más rápido cuando hace más calor. [2] [10]
Dependiendo de la especie, una hembra puede poner desde unos pocos cientos hasta unas pocas decenas de miles de huevos negros, que están en una larga cadena gelatinosa y transparente, simple o doble. [2] [7] [11] [13] Pueden depositarse en muchos tipos de aguas permanentes o temporales como lagos, estanques, charcos, pantanos, ríos, arroyos, torrentes, embalses y zanjas, pero generalmente en lugares de no más de 50 cm (1,6 pies) de profundidad. [5] [7] [20] Al igual que en los adultos, los huevos y renacuajos de algunas especies son bastante tolerantes a las salinidades más altas, y la reproducción puede ocurrir incluso en agua salobre o poco salina. [6] [7] Los huevos y renacuajos son sensibles a las aguas contaminadas. [20] [21] [24] También se ven afectados negativamente por la competencia de los renacuajos del sapo común y son vulnerables a la depredación de los peces (más que los desagradables renacuajos del sapo común). [24] [25] Los renacuajos se alimentan de diversos materiales vegetales y detritos , junto con pequeñas cantidades de organismos zooplanctónicos , pero después de la metamorfosis en sapos pasan a una dieta compuesta de pequeños invertebrados . [7] [20] [21]
La taxonomía de este grupo ha causado una considerable confusión. Las especies incluidas en Bufotes son esencialmente iguales a las del grupo de especies viridis (sapo verde) del género Bufo , reconocidas históricamente , aunque a veces también se incluyeron en el grupo otras especies distantes. [10] En 2006, una importante revisión reveló que este grupo debería ser trasladado fuera de Bufo y pasar a formar parte de su propio género, Pseudepidalea . [4] En 2010, se demostró que Pseudepidalea es un sinónimo menor de Bufotes . [26] Poco después, el sapo de Brongersma y el sapo de Mongolia, dos especies divergentes, fueron trasladados a sus propios géneros como Barbarophryne brongersmai y Strauchbufo raddei respectivamente. [27] [28]
Aunque varias especies o variantes fueron descritas hace más de un siglo, la mayoría fueron generalmente incluidas en Bufotes (entonces Bufo ) viridis hasta hace muy poco. En una importante revisión de sapos euroasiáticos en 1972, solo el extendido B. viridis y tres especies asiáticas más restringidas fueron reconocidas en este grupo, pero también incluyendo al sapo mongol y al sapo corredor , [29] dos especies que ahora se sabe que están bastante distantemente relacionadas. [5] [10] En los años siguientes, se hizo evidente que esta era una taxonomía insatisfactoria, ya que había variaciones importantes tanto en la morfología como en la ploidía . [3] [10] [30] A partir de fines de la década de 1990, se han publicado varias revisiones y el número de especies reconocidas ha aumentado lentamente como resultado de la revalidación de especies descritas anteriormente y la descripción de nuevas; la mayoría de estas anteriormente se consideraban parte de B. viridis . [1] [2] [10] Unas cuantas poblaciones, especialmente las de Creta y ciertas islas Cícladas , aún requieren más estudios para aclarar su posición taxonómica. [2] [31]
Mientras que las especies europeas, del norte de África y del oeste de Asia son todas diploides , Asia central tiene especies que son diploides ( B. latastii , B. perrini , B. sitibundus y B. turanensis ), triploides ( B. baturae , B. pseudoraddei y B. zugmayeri ) y tetraploides ( B. oblongus y B. pewzowi ). A pesar de las diferencias en ploidía, la hibridación todavía es posible entre algunas de ellas, y los tres triploides y los dos tetraploides son el resultado de la especiación híbrida donde los padres originales eran dos especies diploides. [2] [32] [33] Las tres especies de Asia central B. baturae , B. pseudoraddei y B. zugmayeri son altamente inusuales ya que son completamente triploides en ambos sexos y se reproducen sexualmente; Todos los demás animales triploides conocidos son infértiles, unisexuales y se reproducen mediante partenogénesis , ginogénesis o hibridogénesis , o requieren ploidía variable (por ejemplo, tanto individuos diploides como individuos triploides) dentro de la especie para reproducirse. [33] [34]
La hibridación generalizada, tanto antigua como actual, también ha causado problemas taxonómicos entre las especies diploides. Por ejemplo, en 2006, basándose en similitudes en el ADN mitocondrial , la población del norte de Europa (el extremo norte de Alemania, Dinamarca y el sur de Suecia) se colocó junto con las poblaciones del extremo sureste de Europa (el sur de los Balcanes y Chipre ) y partes de Asia ( Anatolia y el Levante hasta Irán y Asia central) como la especie B. variabilis . Entre estas poblaciones ampliamente disjuntas de B. variabilis estaba B. viridis . [3] Esto fue muy inusual desde un punto de vista zoogeográfico y en 2019 un estudio más completo encontró que la población del norte de Europa es parte de B. viridis , la población del sur de los Balcanes y partes adyacentes de Anatolia es una zona híbrida entre B. viridis y B. sitibundus , la población de Chipre es su propia especie B. cypriensis , y las de la mayor parte de Anatolia y el Levante hasta Irán y Asia central son B. sitibundus . Dado que la localidad tipo de B. variabilis está en Lübeck (Alemania), el nombre es un sinónimo de B. viridis . [1] [2] Los estudios anteriores habían sido engañosos al observar principalmente el ADN mitocondrial, que puede ser poco confiable en especies en las que ha habido hibridación histórica. [2] A pesar de una divergencia relativamente profunda entre las especies y sus distribuciones mayoritariamente alopátricas o parapátricas (sin embargo, en Asia hay lugares donde hasta tres especies ocurren juntas [8] ), la hibridación todavía ocurre entre algunas que entran en contacto hoy. [2] Por ejemplo, B. sitibundus y B. viridis tienen una amplia zona híbrida en Europa del este (principalmente el sur de los Balcanes y la Rusia europea) y Anatolia occidental, B. balearicus y B. viridis tienen una zona híbrida relativamente estrecha en la región del extremo noreste de Italia, y B. balearicus y B. boulengeri siculus solo tienen una hibridación muy marginal en Sicilia oriental . [2] [35]
El cruzamiento entre especies de Bufotes y sapos de otros géneros, incluyendo el sapo común ( Bufo bufo ) y el sapo corredor ( Epidalea calamita ), es usualmente raro, pero localmente puede ser más frecuente. La descendencia híbrida intergenérica a menudo tiene una alta tasa de mortalidad y si alcanza la madurez se presume que su habilidad reproductiva es baja o nula . Por lo general sólo ocurren bajo circunstancias inusuales, como lugares donde ambas especies parentales tienen poblaciones muy pequeñas y aisladas (limitando sus posibilidades si encuentran una pareja de su propia especie), donde especies que típicamente están segregadas por hábitat o ecología reproductiva se encuentran, o en cautiverio. [36] [37]
Actualmente hay 15 especies reconocidas en el género Bufotes . [1] Dentro de su área de distribución, cada una de las especies de color verde a menudo se denomina simplemente "sapo verde", [5] [18] pero esto puede generar confusión con especies lejanamente relacionadas como el sapo verde norteamericano ( Anaxyrus debilis ). [38]