Las Rhizophoraceae son una familia de plantas con flores tropicales o subtropicales . [1] Incluye alrededor de 147 especies distribuidas en 15 géneros. [2] Dentro de la familia, hay tres tribus, Rhizophoreae, Gynotrocheae y Macarisieae. [2] Aunque Rhizophoraceae es conocida por sus miembros de manglares , solo los géneros bajo Rhizophoreae crecen en los hábitats de manglares y los miembros restantes viven en bosques del interior. [2]
Esta familia ahora se ubica en el orden Malpighiales , aunque bajo el sistema Cronquist , formaban un orden en sí mismos (Rhizophorales). [3] Es un grupo hermano de Erythroxylaceae. [2] El grupo hermano de la tribu Rhizophoreae es Gynotrocheae. [2] Las relaciones genéricas dentro de Macarisiae no están completamente resueltas. [2]
Dentro de la tribu de manglares Rhizophoreae, hay cuatro géneros: Rhizophora , Kandelia , Ceriops y Bruguiera . [2] Bruguiera es el género basal y Rhizophora el género más derivado de la tribu. [2] Rhizophora es el único género pantropical que se distribuye a lo largo de las zonas intermareales de las regiones del Indo-Pacífico Occidental (IWP) y del Atlántico-Pacífico Oriental (AEP). [4] Los géneros de manglares restantes están restringidos a la región del IWP. [4]
A partir de septiembre de 2024 [actualizar], Plants of the World Online aceptó estos géneros: [5]
La tribu Macarisieae se caracteriza por algunas plesiomorfías desconocidas en el resto de la familia, como la posición superior del ovario, la presencia de un apéndice seminal y la ausencia de raíces aéreas. [6]
Dentro de Gynotrocheae, Crossostylis es morfológicamente distinta de otras Gynotrocheae al tener frutos capsulares que se abren en la madurez y un apéndice en una semilla madura. [6] Además, Crossostylis posee un arquesporio multicelular en los óvulos al igual que los miembros de Macarisieae, mientras que el arquesporio es unicelular en las otras Gynotrocheae. [6]
Entre Rhizophoreae, hay tres caracteres distintivos conocidos como características adaptativas a los hábitats de manglares: embriogénesis vivípara, alta tolerancia a la sal y raíces aéreas. [7]
Vivipario: El embrión de Rhizophoreae comienza la germinación sin latencia. [7] Crece fuera de la cubierta de la semilla y el fruto mientras aún permanece unido a la planta madre. [7] Aunque el vivipario se encuentra en otros taxones de manglares no relacionados como Avicennia (Acanthaceae), Nypa (Arecaceae) y Pelliciera (Tetrameristaceae), solo rompen la cubierta de la semilla pero no la pared del fruto antes de abrirse. [7] El vivipario en Rhizophoreae incluye varias características embriológicas: [7] (1) el crecimiento activo de un meristemo hipocótilo en el cuerpo cotiledonal, con desbordamiento de endospermo desde el saco embrionario. El crecimiento de un endospermo puede forzar la apertura del micrópilo, de modo que el embrión se desarrolla fuera del tegumento. 2) El desarrollo de cotiledones como un cuerpo cilíndrico. (3) El desarrollo de un solo embrión, con otros óvulos abortados después de la antesis.
Anatomía de la madera: Las Rhizophoreae poseen vasos estrechos y densos. [8] Estas estructuras de la madera mantienen la savia del xilema en alta tensión para absorber agua, lo que resulta en una alta concentración de cloruro de sodio y un alto potencial osmático. [8] Las especies terrestres de Rhizophoreae no podrían sobrevivir en la zona intermareal porque el potencial osmático en el agua de mar sería mucho mayor que el de la savia del xilema del árbol, lo que resultaría en pérdida de agua y alteración de las funciones celulares. [8]
Raíces aéreas: En lugar de tener raíces pivotantes en las profundidades del suelo, las Rhizophoreae desarrollan raíces que se ramifican desde el tallo a cierta distancia por encima de la superficie del suelo. [9] Las raíces subterráneas, como todos los tejidos vegetales, requieren oxígeno para respirar. [9] En los suelos subterráneos de los hábitats terrestres, los intercambios de gases tienen lugar en los poros intersticiales entre las partículas del suelo. [9] En suelos anegados, la tasa de difusión del oxígeno es extremadamente baja. Las Rhizophoreae se adaptan a los suelos anaeróbicos al tener raíces extensas sobre el suelo, lo que aumenta la superficie para los intercambios de gases. [9] La superficie de las raíces aéreas tiene numerosos poros de intercambio de gases llamados lenticelas, a través de los cuales el oxígeno podría difundirse hacia los tejidos subterráneos con espacios llenos de aire. [9]
El ancestro de Rhizophoraceae experimentó dos eventos de duplicación de genoma completo. [9] El primer evento de duplicación corresponde a la triplicación compartida entre las angiospermas. [9] El segundo evento de duplicación se fechó hace ~74,6 millones de años (mya). [9] Alrededor de 66 mya, el planeta experimentó la extinción masiva del Cretácico-Terciario. [9] Luego, alrededor de 56,4 mya, el linaje de los manglares divergió de sus parientes terrestres. [9] La divergencia ocurrió en el marco de tiempo con el evento de calentamiento global extremo, el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM). [9] Durante este período de tiempo, hay un cambio de un entorno deposicional sedimentario terrestre a uno marino, potencialmente anóxico, lo que sugiere un aumento del nivel del mar . [9] Después del dramático período de calentamiento global, las especies de manglares dentro de Rhizophoraceae se diversificaron en 10 millones de años, [9] lo cual es relativamente corto en sentido evolutivo. Aunque la secuencia de los eventos no sugiere una relación causal absoluta entre los primeros y los últimos, se podría formular una hipótesis razonable para la diversificación de Rhizophoraceae: El segundo evento de duplicación del genoma completo aumentó la adaptabilidad del ancestro de Rhizophoraceae y las posibilidades de supervivencia durante la extinción masiva del Cretácico-Terciario al generar nuevos materiales genéticos para que la evolución trabajara en ellos. [9] Durante el período de calentamiento global del PETM, los ancestros terrestres de Rhizophoraceae que vivían cerca de la costa se vieron obligados a trasladarse a la zona intermareal debido a un aumento a gran escala del nivel del mar. [9] Este cambio del nivel del mar ejerció cierta presión selectiva sobre los ancestros de Rhizophoraceae y aquellos que se adaptaron con éxito a la zona intermareal divergieron de sus parientes terrestres y colonizaron este nuevo hábitat. [9] Finalmente, los hábitats diferenciales dentro de la zona intermareal dieron lugar a la especiación dentro del linaje de manglares de Rhizophoraceae. [9]