Las rizobacterias son bacterias asociadas a las raíces que pueden tener un efecto perjudicial (variedades parásitas), neutral o beneficioso sobre el crecimiento de las plantas. El nombre proviene del griego rhiza , que significa raíz. El término generalmente se refiere a bacterias que forman relaciones simbióticas con muchas plantas ( mutualismo ). Las rizobacterias a menudo se denominan rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas o PGPR. El término PGPR fue utilizado por primera vez por Joseph W. Kloepper a fines de la década de 1970 y se ha vuelto de uso común en la literatura científica. [1]
En general, alrededor del 2-5% de las bacterias de la rizosfera son PGPR. [2] Son un grupo importante de microorganismos utilizados en biofertilizantes . La biofertilización representa alrededor del 65% del suministro de nitrógeno a los cultivos en todo el mundo. [ cita requerida ] Las PGPR tienen diferentes relaciones con diferentes especies de plantas hospedantes. Las dos clases principales de relaciones son rizosféricas y endofíticas . Las relaciones rizosféricas consisten en las PGPR que colonizan la superficie de la raíz, o espacios intercelulares superficiales de la planta hospedante, a menudo formando nódulos radiculares . La especie dominante que se encuentra en la rizosfera es un microbio del género Azospirillum . [3] [ verificación fallida ] Las relaciones endofíticas involucran a las PGPR que residen y crecen dentro de la planta hospedante en el espacio apoplástico. [1]
La fijación de nitrógeno es uno de los procesos más beneficiosos que realizan las rizobacterias. El nitrógeno es un nutriente vital para las plantas y el nitrógeno gaseoso (N2 ) no está disponible para ellas debido a la alta energía requerida para romper los triples enlaces entre los dos átomos. [4] Las rizobacterias, a través de la fijación de nitrógeno, pueden convertir el nitrógeno gaseoso (N2 ) en amoníaco (NH3 ) , lo que lo convierte en un nutriente disponible para la planta huésped que puede apoyar y mejorar el crecimiento de la planta. La planta huésped proporciona a las bacterias aminoácidos para que no necesiten asimilar amoníaco. [5] Luego, los aminoácidos se transportan de regreso a la planta con el nitrógeno recién fijado. La nitrogenasa es una enzima involucrada en la fijación de nitrógeno y requiere condiciones anaeróbicas. Las membranas dentro de los nódulos de la raíz pueden proporcionar estas condiciones. Las rizobacterias requieren oxígeno para metabolizar, por lo que el oxígeno es proporcionado por una proteína de hemoglobina llamada leghemoglobina que se produce dentro de los nódulos. [4] Las legumbres son cultivos bien conocidos por fijar nitrógeno y se han utilizado durante siglos en la rotación de cultivos para mantener la salud del suelo.
La relación simbiótica entre las rizobacterias y sus plantas hospedantes no está exenta de costos. Para que la planta pueda beneficiarse de los nutrientes adicionales disponibles que proporcionan las rizobacterias, necesita proporcionar un lugar y las condiciones adecuadas para que vivan. La creación y el mantenimiento de nódulos radiculares para las rizobacterias puede costar entre el 12 y el 25 % de la producción fotosintética total de la planta. Las legumbres suelen ser capaces de colonizar entornos sucesionales tempranos debido a la falta de disponibilidad de nutrientes. Sin embargo, una vez colonizadas, las rizobacterias enriquecen el suelo que rodea a la planta con nutrientes, lo que a su vez puede generar competencia con otras plantas. La relación simbiótica, en resumen, puede generar una mayor competencia. [4]
Las PGPR aumentan la disponibilidad de nutrientes a través de la solubilización de formas no disponibles de nutrientes y por la producción de sideróforos que ayudan a facilitar el transporte de nutrientes. El fósforo , un nutriente limitante para el crecimiento de las plantas, puede ser abundante en el suelo, pero se encuentra más comúnmente en formas insolubles. Los ácidos orgánicos y las fosfotasas liberadas por las rizobacterias que se encuentran en las rizosferas de las plantas facilitan la conversión de formas insolubles de fósforo a formas disponibles para las plantas, como H 2 PO 4 − . Las bacterias PGPR incluyen Pseudomonas putida , Azospirillum fluorescens y Azospirillum lipoferum y las bacterias fijadoras de nitrógeno notables asociadas con las legumbres incluyen Allorhizobium , Azorhizobium , Bradyrhizobium y Rhizobium . [5]
Aunque los inóculos microbianos pueden ser beneficiosos para los cultivos, no se utilizan ampliamente en la agricultura industrial , ya que las técnicas de aplicación a gran escala aún no se han vuelto económicamente viables. Una excepción notable es el uso de inóculos rizobianos para legumbres como los guisantes. La inoculación con PGPR garantiza una fijación eficiente del nitrógeno y se han empleado en la agricultura de América del Norte durante más de 100 años.
Las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPR) fueron definidas por primera vez por Kloepper y Schroth [6] como bacterias del suelo que colonizan las raíces de las plantas después de la inoculación en las semillas y que mejoran el crecimiento de las plantas . [7] Los siguientes están implícitos en el proceso de colonización: capacidad de sobrevivir a la inoculación en la semilla, de multiplicarse en la espermosfera (región que rodea la semilla) en respuesta a los exudados de la semilla , de adherirse a la superficie de la raíz y de colonizar el sistema radicular en desarrollo . [8] La ineficacia de las PGPR en el campo a menudo se ha atribuido a su incapacidad para colonizar las raíces de las plantas. [3] [9] Una variedad de rasgos bacterianos y genes específicos contribuyen a este proceso, pero solo se han identificado unos pocos. Estos incluyen motilidad , quimiotaxis a exudados de semillas y raíces , producción de pili o fimbrias , producción de componentes específicos de la superficie celular, capacidad de usar componentes específicos de exudados de la raíz, secreción de proteínas y detección de quórum . La generación de mutantes alterados en la expresión de estos rasgos está ayudando a nuestra comprensión del papel preciso que cada uno desempeña en el proceso de colonización. [10] [11]
Se están logrando avances en la identificación de genes nuevos, no caracterizados previamente, mediante estrategias de detección imparciales que se basan en tecnologías de fusión de genes . Estas estrategias emplean transposones indicadores [12] y tecnología de expresión in vitro (IVET) [13] para detectar genes expresados durante la colonización.
Utilizando marcadores moleculares como la proteína fluorescente verde o los anticuerpos fluorescentes , es posible monitorear la ubicación de rizobacterias individuales en la raíz utilizando microscopía confocal de escaneo láser . [3] [14] [15] Este enfoque también se ha combinado con una sonda dirigida a ARNr para monitorear la actividad metabólica de una cepa de rizobacterias en la rizosfera y mostró que las bacterias ubicadas en la punta de la raíz eran las más activas. [16]
Las PGPR mejoran el crecimiento de las plantas por medios directos e indirectos, pero no todos los mecanismos específicos involucrados han sido bien caracterizados. [8] Los mecanismos directos de promoción del crecimiento de las plantas por PGPR se pueden demostrar en ausencia de patógenos de plantas u otros microorganismos de la rizosfera , mientras que los mecanismos indirectos involucran la capacidad de las PGPR para reducir los efectos nocivos de los patógenos de las plantas en el rendimiento de los cultivos . Se ha informado que las PGPR mejoran directamente el crecimiento de las plantas por una variedad de mecanismos: fijación del nitrógeno atmosférico transferido a la planta, [17] producción de sideróforos que quelan el hierro y lo hacen disponible para la raíz de la planta, solubilización de minerales como el fósforo y síntesis de fitohormonas . [18] También se ha informado de una mejora directa de la absorción de minerales debido a aumentos en los flujos de iones específicos en la superficie de la raíz en presencia de PGPR. Las cepas de PGPR pueden utilizar uno o más de estos mecanismos en la rizosfera. Los enfoques moleculares que utilizan mutantes microbianos y vegetales alterados en su capacidad para sintetizar o responder a fitohormonas específicas han aumentado la comprensión del papel de la síntesis de fitohormonas como un mecanismo directo de mejora del crecimiento de las plantas por las PGPR. [19] Se han identificado PGPR que sintetizan auxinas , giberelinas y kinetinas o que interfieren con la síntesis de etileno de las plantas. [20]
El desarrollo de PGPR en biofertilizantes y biopesticidas podría ser una nueva forma de aumentar el rendimiento de los cultivos y disminuir la incidencia de enfermedades, [21] al tiempo que se reduce la dependencia de pesticidas y fertilizantes químicos que a menudo pueden tener efectos nocivos sobre la ecología y el medio ambiente locales. [22]
Estudios realizados en cultivos de remolacha azucarera descubrieron que algunas bacterias que colonizaban las raíces eran rizobacterias nocivas (DRB). Las semillas de remolacha azucarera inoculadas con DRB presentaron tasas de germinación reducidas, lesiones en las raíces, menor elongación de las raíces, distorsiones de las raíces, mayor infección por hongos y menor crecimiento de las plantas. En un ensayo, el rendimiento de la remolacha azucarera se redujo en un 48 %. [23]
Se han identificado seis cepas de rizobacterias que pertenecen a los géneros Enterobacter , Klebsiella , Citrobacter , Flavobacterium , Achromobacter y Arthrobacter . Debido a que aún hay una gran cantidad de especies taxonómicas por describir, no ha sido posible realizar una caracterización completa, ya que las DRB son muy variables. [23]
Se ha demostrado que la presencia de PGPR reduce e inhibe la colonización de DRB en las raíces de remolacha azucarera. Las parcelas inoculadas con PGPR y DRB tuvieron un aumento de la producción del 39%, mientras que las parcelas tratadas solo con DRB tuvieron una reducción de la producción del 30%. [23]
Las rizobacterias también pueden controlar enfermedades de las plantas causadas por otras bacterias y hongos. La enfermedad se suprime mediante la resistencia sistémica inducida y mediante la producción de metabolitos antimicóticos. Las cepas de control biológico de Pseudomonas se han modificado genéticamente para mejorar el crecimiento de las plantas y mejorar la resistencia a las enfermedades de los cultivos agrícolas. En la agricultura, las bacterias inóculas se aplican a menudo a la cubierta de las semillas antes de sembrarlas. Las semillas inoculadas tienen más probabilidades de establecer poblaciones de rizobacterias lo suficientemente grandes dentro de la rizosfera como para producir efectos beneficiosos notables en el cultivo. [1]
También pueden combatir los microbios patógenos en el ganado . Diferentes especies de forrajes regulan su propia rizosfera en distintos grados y favorecen a diversos microbios. Kyselková et al 2015 descubrieron que la plantación de especies de forrajes que se sabe que fomentan las rizobacterias nativas retarda la propagación dentro del suelo de los genes de resistencia a los antibióticos de las bacterias de las heces de vaca . [24] [25]