La replicación de bucle D es un proceso propuesto por el cual el ADN circular, como los cloroplastos y las mitocondrias, replica su material genético. Un componente importante para comprender la replicación de bucle D es que muchos cloroplastos y mitocondrias tienen un solo cromosoma circular como las bacterias en lugar de los cromosomas lineales que se encuentran en los eucariotas . Sin embargo, muchos cloroplastos y mitocondrias tienen un cromosoma lineal, y la replicación de bucle D no es importante en estos orgánulos. Además, no todos los genomas circulares utilizan la replicación de bucle D como proceso de replicación de su genoma. [1]
En muchos organismos, una hebra de ADN en el plásmido comprende nucleótidos más pesados (relativamente más purinas : adenina y guanina ). Esta hebra se llama hebra H (pesada) . La hebra L (ligera) comprende nucleótidos más ligeros ( pirimidinas : timina y citosina ). La replicación comienza con la replicación de la hebra pesada comenzando en el bucle D (también conocido como la región de control ). Un bucle D es una porción corta en el ADN circular que tiene tres hebras en lugar de dos. La hebra media, que es complementaria a la hebra ligera, desplaza a la hebra pesada y forma un bucle de desplazamiento (bucle D). [2] El ADN circular es estable con este pequeño bucle D y puede permanecer en esta formación, pero la hebra media, o la hebra desplazadora, se reemplaza con frecuencia debido a su corta vida media y es muy costosa energéticamente para la célula. [3] [4] Cuando se diagrama, la estructura resultante se parece a la letra D. El bucle D se descubrió por primera vez en 1971 cuando los investigadores notaron que mucho ADN en las mitocondrias que estaban examinando bajo el microscopio contenía un segmento corto que era de triple cadena. [2]
Cada bucle D contiene un origen de replicación para la hebra pesada. La replicación circular completa del ADN se inicia en ese origen y se replica en una sola dirección. La hebra intermedia del bucle D se puede eliminar y se sintetizará una nueva que no se terminará hasta que la hebra pesada se haya replicado por completo, o la hebra intermedia puede servir como cebador para la replicación de la hebra pesada. A medida que la replicación de la hebra pesada alcanza el origen de replicación de la hebra ligera, se sintetizará una nueva hebra ligera en la dirección opuesta a la de la hebra pesada. [3] [5] [6] Hay más de un proceso propuesto a través del cual ocurre la replicación del bucle D, pero en todos los modelos, estos pasos están de acuerdo. Las partes en las que no se está de acuerdo son cuál es la importancia de mantener un bucle D cuando la replicación no está en curso, porque es energéticamente costoso para la célula, y qué mecanismos, durante la replicación, preservan la hebra desprendida de ADN que está esperando ser replicada. [7] [8] [9]
La región del bucle D es importante para los estudios filogeográficos . Debido a que la región no codifica ningún gen, no es imperativo que permanezca conservada a lo largo del tiempo, por lo tanto, es libre de mutar con solo unas pocas limitaciones selectivas en cuanto a tamaño y factores de cadena pesada/ligera. La tasa de mutación es una de las más rápidas de cualquier genoma nuclear o mitocondrial en animales. Usando estas mutaciones en el bucle D, se pueden rastrear de manera efectiva los cambios evolutivos recientes y rápidos , como dentro de las especies y entre especies muy relacionadas. Debido a la alta tasa de mutación, no es eficaz para rastrear cambios evolutivos que no son recientes. Este es un uso muy común del bucle D en genómica. [10]
Un ejemplo del uso de mutaciones del bucle D en estudios filogeográficos fue la filogenia que se armó utilizando ciervos rojos poco estudiados de la península Ibérica. Los científicos rastrearon los polimorfismos del bucle D en estos ciervos rojos y determinaron la relación genética que estos ciervos tenían entre sí. También pudieron determinar las relaciones, basadas en similitudes y diferencias del bucle D, entre estos ciervos rojos y otros ciervos en toda Europa. [11] En otro ejemplo, los científicos utilizaron las variaciones en el bucle D, junto con marcadores microsatélites , para estudiar y mapear la diversidad genética entre las cabras en Sri Lanka. [12]