El coeficiente de Redfield o estequiometría de Redfield es la relación atómica constante de carbono , nitrógeno y fósforo que se encuentra en el fitoplancton marino y en las profundidades de los océanos.
El término recibe su nombre del oceanógrafo estadounidense Alfred C. Redfield , quien en 1934 describió por primera vez la proporción relativamente constante de nutrientes en muestras de biomasa marina recolectadas en varios viajes a bordo del buque de investigación Atlantis y descubrió empíricamente que la proporción era C:N:P = 106:16:1. [1] Si bien se han encontrado desviaciones de la proporción canónica de 106:16:1 según las especies de fitoplancton y el área de estudio, la proporción de Redfield ha seguido siendo una referencia importante para los oceanógrafos que estudian la limitación de nutrientes. Un artículo de 2014 que resume un gran conjunto de datos de mediciones de nutrientes en todas las principales regiones oceánicas que abarcan desde 1970 hasta 2010 informó que la mediana global de C:N:P era 163:22:1. [2]
Para su artículo de 1934, Alfred Redfield analizó datos de nitrato y fosfato de los océanos Atlántico , Índico , Pacífico y el mar de Barents . [1] Como fisiólogo de Harvard , Redfield participó en varios viajes a bordo del buque de investigación Atlantis , analizando datos sobre el contenido de C, N y P en el plancton marino, y haciendo referencia a datos recopilados por otros investigadores ya en 1898.
El análisis de los datos empíricos que realizó Redfield lo llevó a descubrir que, a lo largo y ancho de los tres océanos y del mar de Barents, el agua de mar tenía una relación atómica N:P cercana a 20:1 (posteriormente corregida a 16:1) y era muy similar al N:P promedio del fitoplancton.
Para explicar este fenómeno, Redfield propuso inicialmente dos mecanismos mutuamente no excluyentes:
I) La composición de N:P en el plancton tiende a parecerse a la del agua de mar. En concreto, las especies de fitoplancton con diferentes necesidades de N y P compiten dentro del mismo medio y acaban reflejando la composición de nutrientes del agua de mar. [1]
II) Se mantiene un equilibrio entre el agua de mar y los depósitos de nutrientes planctónicos a través de mecanismos de retroalimentación biótica. [1] [3] Redfield propuso un escenario tipo termostato en el que las actividades de los fijadores de nitrógeno y desnitrificadores mantienen la relación nitrato-fosfato en el agua de mar cerca de los requerimientos en el protoplasma. [4] Considerando que en ese momento se sabía poco sobre la composición del "protoplasma", o la composición en masa del fitoplancton, Redfield no intentó explicar por qué su relación N:P debería ser aproximadamente 16:1.
En 1958, casi un cuarto de siglo después de descubrir por primera vez las proporciones, Redfield se inclinó por este último mecanismo en su manuscrito, El control biológico de los factores químicos en el medio ambiente. [3] Redfield propuso que la proporción de nitrógeno a fósforo en el plancton daba como resultado que el océano global tuviera una proporción notablemente similar de nitrato disuelto a fosfato (16:1). Consideró cómo los ciclos no solo de N y P sino también de C y O podrían interactuar para dar como resultado esta coincidencia.
Redfield descubrió la notable congruencia entre la química de las profundidades oceánicas y la química de los seres vivos, como el fitoplancton de la superficie oceánica. Ambos tienen proporciones de N:P de aproximadamente 16:1 en términos de átomos. Cuando los nutrientes no son limitantes , la proporción elemental molar C:N:P en la mayoría del fitoplancton es 106:16:1. Redfield pensó que no era pura coincidencia que los vastos océanos tuvieran una química perfectamente adaptada a los requisitos de los organismos vivos.
Experimentos de laboratorio bajo condiciones químicas controladas han demostrado que la biomasa del fitoplancton se ajustará a la relación de Redfield incluso cuando los niveles de nutrientes ambientales los excedan, lo que sugiere que la adaptación ecológica a las relaciones de nutrientes oceánicos no es el único mecanismo regulador (contrariamente a uno de los mecanismos propuestos inicialmente por Redfield). [5] Sin embargo, el modelado posterior de los mecanismos de retroalimentación, específicamente los flujos de acoplamiento de nitrato y fósforo, sí respalda su mecanismo propuesto de equilibrio de retroalimentación biótica, aunque estos resultados se ven confundidos por las limitaciones en nuestra comprensión actual de los flujos de nutrientes. [6]
En el océano, una gran parte de la biomasa está formada por plancton rico en nitrógeno. Muchos de estos plancton son consumidos por otras biomasas de plancton que tienen composiciones químicas similares. Esto da como resultado una relación N:P similar, en promedio, para todo el plancton en los océanos del mundo, que empíricamente se ha encontrado que es de aproximadamente 16:1. Cuando estos organismos se hunden en el interior del océano, su biomasa es consumida por bacterias que, en condiciones aeróbicas , oxidan la materia orgánica para formar nutrientes inorgánicos disueltos, principalmente dióxido de carbono , nitrato y fosfato.
El hecho de que la relación entre nitrato y fosfato en el interior de todas las principales cuencas oceánicas sea muy similar se debe posiblemente a los tiempos de residencia de estos elementos en el océano en relación con el tiempo de circulación del océano, aproximadamente 100 000 años para el fósforo y 2000 años para el nitrógeno. [7] El hecho de que los tiempos de residencia de estos elementos sean mayores que los tiempos de mezcla de los océanos (~ 1000 años) [8] puede dar lugar a que la relación entre nitrato y fosfato en el interior del océano se mantenga bastante uniforme. Se ha demostrado que el fitoplancton desempeña un papel clave para ayudar a mantener esta relación. A medida que la materia orgánica se hunde, tanto el nitrato como el fosfato se liberan en el océano a través de la remineralización. Los microorganismos consumen preferentemente el oxígeno del nitrato en lugar del fosfato, lo que lleva a que las aguas oceánicas más profundas tengan una relación N:P de menos de 16:1. Desde allí, las corrientes oceánicas llevan los nutrientes a la superficie, donde el fitoplancton consumirá el exceso de fósforo y mantendrá una relación N:P de 16:1 al consumir N 2 a través de la fijación de nitrógeno. [9] Si bien estos argumentos pueden explicar potencialmente por qué las relaciones son bastante constantes, no abordan la cuestión de por qué la relación N:P es casi 16 y no algún otro número.
La investigación que dio como resultado esta relación se ha convertido en una característica fundamental para comprender los ciclos biogeoquímicos de los océanos y uno de los principios clave de la biogeoquímica. La relación de Redfield es fundamental para estimar los flujos de carbono y nutrientes en los modelos de circulación global . También ayudan a determinar qué nutrientes son limitantes en un sistema localizado, si hay un nutriente limitante. La relación también se puede utilizar para comprender la formación de floraciones de fitoplancton y, posteriormente, la hipoxia comparando la relación entre diferentes regiones, como una comparación de la relación de Redfield del río Mississippi con la relación del norte del Golfo de México. [10] El control de N:P podría ser un medio para la gestión sostenible de los embalses. [11] Incluso puede ser el caso de que la relación de Redfield sea aplicable a las plantas terrestres, los suelos y la biomasa microbiana del suelo, lo que informaría sobre los recursos limitantes en los ecosistemas terrestres. [12] En un estudio de 2007, se descubrió que la biomasa del suelo y microbiana tenían proporciones C:N:P consistentes de 186:13:1 y 60:7:1, respectivamente, en promedio a escala global. [12]
El índice de Redfield se derivó inicialmente de forma empírica a partir de mediciones de la composición elemental del plancton, además del contenido de nitrato y fosfato del agua de mar recogida en unas pocas estaciones del océano Atlántico . Esto fue corroborado posteriormente por cientos de mediciones independientes de nitrato y fosfato disueltos. Sin embargo, la composición de especies individuales de fitoplancton cultivadas con limitaciones de nitrógeno o fósforo muestra que esta relación N:P puede variar entre 6:1 y 60:1. Si bien comprendía este problema, Redfield nunca intentó explicarlo, con la excepción de señalar que la relación N:P de los nutrientes inorgánicos en el interior del océano era un promedio con una variabilidad a pequeña escala esperable.
Aunque la relación Redfield es notablemente estable en el océano profundo, se ha demostrado ampliamente que el fitoplancton puede tener grandes variaciones en la composición C:N:P, y su estrategia de vida juega un papel en la relación C:N:P. Esta variabilidad ha hecho que algunos investigadores especulen que la relación Redfield quizás sea un promedio general en el océano moderno en lugar de una característica fundamental del fitoplancton, [13] aunque también se ha argumentado que está relacionada con una relación homeostática proteína- ARNr fundamentalmente presente tanto en procariotas como en eucariotas, lo que contribuye a que sea la composición más común. [14] Hay varias explicaciones posibles para la variabilidad observada en las relaciones C:N:P. La velocidad a la que crece la célula tiene una influencia en la composición celular y, por lo tanto, en su estequiometría. [15] Además, cuando el fósforo es escaso, las comunidades de fitoplancton pueden reducir su contenido de P, aumentando la relación N:P. [16] Además, la acumulación y cantidad de fitoplancton muerto y detritos pueden afectar la disponibilidad de ciertas fuentes de alimento, lo que a su vez afecta la composición de la célula. [17] En algunos ecosistemas, también se ha demostrado que el índice de Redfield varía significativamente según los taxones de fitoplancton dominantes presentes en un ecosistema, incluso en sistemas con abundantes nutrientes. En consecuencia, el índice de Redfield específico del sistema podría servir como un indicador de la estructura de la comunidad de plancton. [18]
A pesar de los informes de que la composición elemental de organismos como el fitoplancton marino en una región oceánica no se ajusta al índice de Redfield canónico, el concepto fundamental de este índice sigue siendo válido y útil.
Algunos creen que hay otros elementos, como el potasio , el azufre , el zinc , el cobre y el hierro , que también son importantes en la química del océano . [19]
En particular, el hierro (Fe) se consideró de gran importancia ya que los primeros oceanógrafos biólogos plantearon la hipótesis de que el hierro también puede ser un factor limitante para la producción primaria en el océano. [20] Desde entonces, la experimentación ha demostrado que el hierro es un factor limitante para la producción primaria. Se agregó una solución rica en hierro a un área de 64 km2, lo que provocó un aumento en la producción primaria del fitoplancton. [21] Como resultado, se desarrolló una relación Redfield extendida para incluir esto como parte de este equilibrio. Esta nueva relación estequiométrica establece que la relación debe ser 106 C:16 N:1 P:0,1-0,001 Fe. La gran variación para Fe es el resultado del obstáculo significativo de los barcos y el equipo científico que contaminan cualquier muestra recolectada en el mar con exceso de Fe. [22] Fue esta contaminación la que resultó en evidencia temprana que sugiere que las concentraciones de hierro eran altas y no un factor limitante en la producción primaria marina.
Las diatomeas necesitan, entre otros nutrientes, ácido silícico para crear sílice biogénica para sus frústulas (paredes celulares). Como resultado de esto, se propuso la relación de nutrientes Redfield-Brzezinski para las diatomeas y se afirmó que es C:Si:N:P = 106:15:16:1. [23] Más allá de la producción primaria en sí, también se ha demostrado que el oxígeno consumido por la respiración aeróbica de la biomasa del fitoplancton sigue una proporción predecible con otros elementos. La relación O2 : C se ha medido en 138:106. [6]