Adnaviria , que contiene virus filamentosos arqueológicos con genomas de ADN bicatenario (ds) en forma A que codifican una proteína de cápside principal alfa-helicoidal única;
Duplodnaviria , que contiene todos los virus dsADN que codifican la proteína de la cápside principal de 97 pliegues HK;
El rango de reino corresponde al rango de dominio utilizado para la vida celular, pero difiere en que los virus en un reino no necesariamente comparten un ancestro común basado en una descendencia común ni los reinos comparten un ancestro común . En cambio, los reinos agrupan a los virus en función de rasgos específicos que se conservan altamente a lo largo del tiempo, que pueden haberse obtenido en una sola ocasión o en múltiples ocasiones. Como tal, cada reino representa al menos una instancia de aparición de virus. Si bien históricamente era difícil determinar relaciones evolutivas profundas entre virus, en el siglo XXI métodos como la metagenómica y la microscopía electrónica criogénica han permitido que se produzca dicha investigación, lo que llevó al establecimiento de Riboviria en 2018, tres reinos en 2019 y dos en 2020.
Nombramiento
Los nombres de los reinos consisten en una primera parte descriptiva y el sufijo - viria , que es el sufijo utilizado para los reinos de virus. [1] La primera parte de Duplodnaviria significa "ADN doble", refiriéndose a los virus dsDNA, [2] la primera parte de Monodnaviria significa "ADN simple", refiriéndose a los virus ssDNA, [3] la primera parte de Riboviria se toma de ácido ribonucleico (ARN), [ 4] y la primera parte de Varidnaviria significa "ADN varios". [5] Para los viroides , el sufijo se designa como - viroidia , y para los satélites , el sufijo es - satellitia , [1] pero a partir de 2019 no se han designado ni reinos viroides ni satélites. [6]
Reinos
Duplodnaviria
Muestra ilustrada de viriones de Duplodnaviria
Duplodnaviria contiene virus de ADN bicatenario (dsDNA) que codifican una proteína principal de la cápside (MCP) que tiene el pliegue HK97. Los virus en el reino también comparten una serie de otras características que involucran la cápside y el ensamblaje de la cápside, incluida una forma de cápside icosaédrica y una enzima terminasa que empaqueta el ADN viral en la cápside durante el ensamblaje. Se incluyen dos grupos de virus en el reino: bacteriófagos con cola, que infectan a procariotas y están asignados al orden Caudovirales , y herpesvirus, que infectan a animales y están asignados al orden Herpesvirales . [2]
La relación entre los caudovirus y los herpesvirus no es segura, ya que pueden compartir un ancestro común o los herpesvirus pueden ser un clado divergente dentro de Caudovirales . Un rasgo común entre los duplodnavirus es que causan infecciones latentes sin replicación, aunque aún pueden replicarse en el futuro. [7] [8] Los bacteriófagos con cola son omnipresentes en todo el mundo, [9] importantes en la ecología marina, [10] y objeto de mucha investigación. [11] Se sabe que los herpesvirus causan una variedad de enfermedades epiteliales, incluido el herpes simple , la varicela y el herpes zóster , y el sarcoma de Kaposi . [12] [13] [14]
Monodnaviria
Monodnaviria contiene virus de ADN monocatenario (ssDNA) que codifican una endonucleasa de la superfamilia HUH que inicia la replicación en círculo rodante y todos los demás virus descienden de dichos virus. Los miembros prototípicos del reino se denominan virus CRESS-DNA y tienen genomas ssDNA circulares. Los virus ssDNA con genomas lineales descienden de ellos y, a su vez, algunos virus dsDNA con genomas circulares descienden de virus ssDNA lineales. [3]
Los virus CRESS-DNA incluyen tres reinos que infectan a los procariotas: Loebvirae , Sangervirae y Trapavirae . El reino Shotokuvirae contiene virus CRESS-DNA eucariotas y los miembros atípicos de Monodnaviria . [3] Los monodnavirus eucariotas están asociados con muchas enfermedades, e incluyen papilomavirus y poliomavirus , que causan muchos cánceres, [15] [16] y geminivirus , que infectan muchos cultivos económicamente importantes. [17]
Riboviridae
Riboviria contiene todos los virus de ARN que codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), asignada al reino Orthornavirae , y todos los virus de transcripción inversa, es decir, todos los virus que codifican una transcriptasa inversa (RT), asignados al reino Pararnavirae . Estas enzimas son vitales en el ciclo de vida viral, ya que RdRp transcribe el ARNm viral y replica el genoma, y RT también replica el genoma. [4] Riboviria contiene principalmente virus eucariotas, y la mayoría de los virus eucariotas, incluidos la mayoría de los virus humanos, animales y vegetales, pertenecen al reino. [18]
Las enfermedades virales más conocidas son causadas por virus de la familia Riboviria , que incluyen virus de la influenza , VIH , coronavirus , ebolavirus y el virus de la rabia , [6] así como el primer virus que se descubrió, el virus del mosaico del tabaco . [19] Los virus de transcripción inversa son una fuente importante de transferencia horizontal de genes al endogeneizarse en el genoma de su huésped, y una parte significativa del genoma humano consiste en este ADN viral. [20]
Varidnaviria contiene virus de ADN que codifican MCP que tienen una estructura plegada en forma de rollo de gelatina en la que el pliegue de rollo de gelatina (JR) es perpendicular a la superficie de la cápside viral. Muchos miembros también comparten una variedad de otras características, incluida una proteína de cápside menor que tiene un solo pliegue JR, una ATPasa que empaqueta el genoma durante el ensamblaje de la cápside y una ADN polimerasa común . Se reconocen dos reinos: Helvetiavirae , cuyos miembros tienen MCP con un solo pliegue JR vertical, y Bamfordvirae , cuyos miembros tienen MCP con dos pliegues JR verticales. [5]
Los virus marinos en Varidnaviria son omnipresentes en todo el mundo y, al igual que los bacteriófagos con cola, desempeñan un papel importante en la ecología marina. [21] La mayoría de los virus de ADN eucariotas identificados pertenecen a este reino. [22] Los virus causantes de enfermedades notables en Varidnaviria incluyen adenovirus , poxvirus y el virus de la peste porcina africana . [6] Los poxvirus han sido muy destacados en la historia de la medicina moderna, especialmente el virus Variola , que causó la viruela . [23] Muchos varidnavirus pueden endogenizarse, y un ejemplo peculiar de esto son los virófagos , que confieren protección a sus huéspedes contra virus gigantes durante la infección. [22]
Adnaviria
El reino Adnaviria unifica los virus filamentosos arqueológicos con genomas de ADN bicatenario de forma A lineal y proteínas de la cápside principales características no relacionadas con las codificadas por otros virus conocidos. [24] El reino actualmente incluye virus de tres familias, Lipothrixviridae , Rudiviridae y Tristromaviridae , todas infectando arqueas hipertermófilas. La hélice de nucleoproteína de los adnavirus está compuesta de unidades asimétricas que contienen dos moléculas de MCP, un homodímero en el caso de los rudiviridos y un heterodímero de MCP parálogos en el caso de los lipothrixviridos y los tristromaviridos. [25] [26] Los MCP de las partículas ligamenvirales tienen un pliegue α-helicoidal único que se encontró por primera vez en el MCP del virus rudivirido Sulfolobus islandicus en forma de bastón 2 (SIRV2). [27] Todos los miembros de Adnaviria comparten una característica en la que la interacción entre el dímero MCP y el genoma dsADN lineal mantiene el ADN en la forma A. En consecuencia, todo el genoma adopta la forma A en los viriones. Al igual que muchos virus estructuralmente relacionados en los otros dos reinos de virus dsADN ( Duplodnaviria y Varidnaviria ), no hay similitud de secuencia detectable entre las proteínas de la cápside de los virus de diferentes familias de tokiviricetes, lo que sugiere una vasta diversidad no descrita de virus en esta parte de la virosfera.
Ribozivira
La riboziviria se caracteriza por la presencia de ribozimas genómicos y antigénicos del tipo deltavirus . Otras características comunes incluyen una estructura en forma de bastón y un "antígeno delta" que se une al ARN y está codificado en el genoma. [28]
Orígenes
En general, los reinos de los virus no tienen una relación genética entre sí basada en una descendencia común, a diferencia de los tres dominios de la vida celular ( Archaea , Bacteria y Eukarya ), que comparten un ancestro común. Asimismo, los virus dentro de cada reino no descienden necesariamente de un ancestro común, ya que los reinos agrupan a los virus en función de rasgos altamente conservados, no de una ascendencia común, que se utiliza como base para la taxonomía de la vida celular. Como tal, se considera que cada reino de virus representa al menos una instancia de virus que llegan a existir. [29] Por reino:
El origen de Adnaviria es desconocido, pero se ha sugerido que los virus de Adnaviria han existido potencialmente durante mucho tiempo, ya que se cree que pueden haber infectado al último ancestro común arqueológico. [30]
Duplodnaviria es monofilético o polifilético y puede ser anterior al último ancestro común universal (LUCA) de la vida celular. No se conoce el origen exacto del reino, pero el MCP de HK97 pliegues codificado por todos los miembros se encuentra, fuera del reino, solo en las encapsulinas , un tipo de nanocompartimento que se encuentra en las bacterias, aunque la relación entre Duplodnaviria y las encapsulinas no se entiende completamente. [2] [31] [30]
Monodnaviria es polifilético y parece haber surgido varias veces a partir de plásmidos circulares bacterianos y arqueológicos, que son moléculas de ADN extracromosómico que viven dentro de bacterias y arqueas y que se autorreplican. [3] [32]
Riboviria es monofilético o polifilético. La transcriptasa inversa del reino Pararnavirae probablemente evolucionó en una sola ocasión a partir de un retrotransposón , un tipo de molécula de ADN autorreplicante que se replica mediante transcripción inversa . El origen del RdRp de Orthornavirae es menos seguro, pero se cree que se originan a partir de un intrón bacteriano del grupo II que codifica la transcriptasa inversa o que son anteriores a LUCA al ser descendientes del antiguo mundo del ARN y preceden a las transcriptasas inversas de la vida celular. [4] [18] [30] Un estudio más amplio (2022) donde se describieron nuevos linajes (filos), estuvo a favor de la hipótesis de que los virus de ARN descienden del mundo del ARN, lo que sugiere que los retroelementos de la vida celular se originaron a partir de un ancestro relacionado con el filo Lenarviricota y que los miembros de un linaje (filo) Taraviricota recién descubierto serían los ancestros de todos los virus de ARN. [33]
La riboziviria es de origen desconocido. Se ha propuesto que puede haber derivado de retrozimas (una familia de retrotransposones ) o de un elemento similar a un viroide (es decir, viroides y satélites ) con captura de proteínas de la cápside. [34]
Varidnaviria es monofilético o polifilético y puede ser anterior a LUCA. Es probable que el reino Bamfordvirae derive del otro reino Helvetiavirae a través de la fusión de dos MCP para tener un MCP con dos pliegues de rollo de gelatina en lugar de uno. Los MCP de pliegue de rollo de gelatina simple (SJR) de Helvetiavirae muestran una relación con un grupo de proteínas que contienen pliegues SJR, incluida la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas . Los virus dsDNA arqueológicos en Portogloboviridae contienen solo un SJR-MCP vertical, que parece haberse duplicado en dos para Halopanivirales , por lo que el MCP de Portogloboviridae probablemente representa una etapa anterior en la historia evolutiva de los MCP de Varidnaviria . [5] [31] [30] Sin embargo, más tarde se propuso otro escenario en el que los reinos Bamfordvirae y Helvetiavirae se originarían de forma independiente, lo que sugiere que la proteína DJR-MCP de Bamfordvirae tiene una relación con la proteína bacteriana DUF 2961, lo que conduce a una revisión del reino Varidnaviria . Es posible que la DJR-MCP de Bamfordvirae evolucione a partir de esta proteína de forma independiente, sin embargo, el origen de la DJR-MCP por duplicación de la SJR-MCP de Helvetiavirae aún no se puede descartar. [35] Un análisis filogenético molecular sugiere que Helvetiavirae no tuvo participación en el origen de la DJR-MCP de Bamfordvirae y que probablemente derivan de la clase Tectiliviricetes . [36]
Aunque los reinos generalmente no tienen relación genética entre sí, hay algunas excepciones:
Los virus de la familia Podoviridae en Duplodnaviria codifican una ADN polimerasa que está relacionada con las ADN polimerasas codificadas por muchos miembros de Varidnaviria . [22]
Los virus eucariotas en el reino Shotokuvirae en Monodnaviria fueron creados en múltiples ocasiones por eventos de recombinación que combinaron el ADN de plásmidos ancestrales con ADN complementario (ADNc) de virus de ARN de sentido positivo en Riboviria , por lo que los virus de ssADN en Shotokuvirae obtuvieron proteínas de la cápside de los virus de ARN. [3] [31]
La familia Bidnaviridae en Monodnaviria se creó a través de la integración de un genoma de parvovirus (de Monodnaviria ) en un polinton , una molécula de ADN autorreplicante similar a un virus, que está relacionada con los virus en Varidnaviria . Además, los bidnavirus codifican una proteína de unión al receptor heredada de los reovirus en el reino Riboviria . [37]
Subreino
En virología, el segundo rango taxonómico más alto establecido por el ICTV es el subreino, que es el rango inferior al reino. Los subreinos de los virus usan el sufijo -vira , los subreinos de los viroides usan el sufijo -viroida y los satélites usan el sufijo -satellitida . El rango inferior al subreino es reino. A partir de 2019, no se describen taxones en el rango de subreino. [1] [6]
Historia
Antes del siglo XXI, se creía que no era posible descubrir relaciones evolutivas profundas entre los virus debido a sus altas tasas de mutación y al pequeño número de genes que dificultaban el descubrimiento de estas relaciones. Debido a esto, el rango taxonómico más alto para los virus desde 1991 hasta 2017 fue el orden. Sin embargo, en el siglo XXI se han desarrollado varios métodos que han permitido estudiar estas relaciones evolutivas más profundas, incluida la metagenómica, que ha identificado muchos virus no identificados previamente, y la comparación de rasgos altamente conservados, lo que llevó al deseo de establecer una taxonomía de nivel superior para los virus. [29]
En dos votaciones en 2018 y 2019, el ICTV acordó adoptar un sistema de clasificación de 15 rangos para los virus, que van desde el reino hasta la especie. [29] Riboviria se estableció en 2018 con base en el análisis filogenético de las polimerasas dependientes de ARN que son monofiléticas, [4] [38] Duplodnaviria se estableció en 2019 con base en la creciente evidencia de que los bacteriófagos con cola y los herpesvirus compartían muchos rasgos, [2] [39] Monodnaviria se estableció en 2019 después de que se resolviera la relación y el origen de los virus CRESS-ADN, [3] [40] y Varidnaviria se estableció en 2019 con base en las características compartidas de los virus miembros. [5] [41]
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