Regla de temperatura-tamaño

La regla de temperatura-tamaño denota la respuesta plástica (es decir, plasticidad fenotípica ) del tamaño corporal de los organismos a la variación de la temperatura ambiental. ^{[1] [2]} Los organismos que exhiben una respuesta plástica son capaces de permitir que su tamaño corporal fluctúe con la temperatura ambiental. Acuñada por primera vez por David Atkinson en 1996, ^[3] se considera un caso único de la regla de Bergmann ^[1] que se ha observado en plantas, animales, aves y una amplia variedad de ectotermos . ^{[2] [4] [5] [6] [7]} Aunque existen excepciones a la regla de temperatura-tamaño, el reconocimiento de esta "regla" generalizada ha acumulado esfuerzos para comprender los mecanismos fisiológicos (a través de posibles compensaciones) que subyacen al crecimiento y la variación del tamaño corporal en diferentes temperaturas ambientales. ^{[2] [8]}

Historia

Fotografía comparativa de un zorro rojo del norte y un zorro rojo del desierto del sur que muestra diferencias de tamaño a medida que aumentan las latitudes (es decir, la regla de Bergmann).

Relación con la regla de Bergmann

En 1847, Carl Bergmann publicó sus observaciones de que el tamaño corporal endotérmico (es decir, los mamíferos ) aumentaba con el aumento de la latitud, comúnmente conocida como la regla de Bergmann . ^[9] Su regla postuló que la selección favorecía dentro de las especies a los individuos con tamaños corporales más grandes en temperaturas más frías porque la pérdida total de calor se reduciría a través de proporciones más bajas de área superficial a volumen. ^[8] Sin embargo, los individuos ectotérmicos termorregulan y permiten que su temperatura corporal interna fluctúe con la temperatura ambiental, mientras que los endotérmicos mantienen una temperatura corporal interna constante. Esto crea una descripción inexacta de la variación del tamaño corporal observada en los ectotérmicos, ya que rutinariamente permiten la pérdida de calor por evaporación y no mantienen temperaturas internas constantes. ^{[8] [10]} A pesar de esto, se ha observado en gran medida que los ectotérmicos todavía exhiben tamaños corporales más grandes en ambientes más fríos.

Formulación de la regla

Ray (1960) examinó originalmente los tamaños corporales de varias especies de ectotérmicos y descubrió que alrededor del 80% de ellos exhibían tamaños corporales más grandes en temperaturas más bajas. ^[11] Unas décadas más tarde, Atkinson (1994) realizó una revisión similar de los efectos de la temperatura en el tamaño corporal de los ectotérmicos. Su estudio, que incluyó 92 especies de ectotérmicos que iban desde animales y plantas hasta protistas y bacterias, concluyó que una reducción en la temperatura resultó en un aumento en el tamaño del organismo en el 83,5% de los casos. ^{[11] [12] [13]} Los hallazgos de Atkinson respaldaron los trabajos publicados de Ray de que los ectotérmicos tienen una tendencia observable en el tamaño corporal cuando la temperatura es la variable ambiental primaria. Los resultados de su estudio lo impulsaron a nombrar el aumento del tamaño corporal ectotérmico en ambientes más fríos como la regla de temperatura-tamaño.

Las compensaciones como posibles mecanismos subyacentes

Modelo de historia de vida

Los modelos de historia de vida que resaltan los patrones de crecimiento óptimos sugieren que los individuos evalúan el entorno en busca de recursos potenciales y otros factores próximos y maduran en un tamaño corporal que produce el mayor éxito reproductivo o el mayor porcentaje de crías que sobreviven para alcanzar la madurez reproductiva. ^[14]

Tamaño en la madurez

La temperatura ambiental es uno de los factores próximos más importantes que afectan el tamaño corporal de los ectotérmicos debido a su necesidad de termorregulación. Se ha observado que los individuos que siguen la regla de la temperatura y el tamaño tienen tasas de crecimiento más lentas en ambientes más fríos, pero entran en un período de crecimiento prolongado que produce tamaños corporales adultos más grandes. ^{[3] [15] [16]} Una explicación propuesta para esto implica una compensación en los rasgos del ciclo de vida. Los ectotérmicos experimentan tiempos de actividad diaria y estacional más largos en climas más cálidos en comparación con climas más fríos, sin embargo, el aumento en el tiempo de actividad diaria está acompañado por tasas de mortalidad infantil y adulta más altas debido a la depredación. ^{[16] [17]} En estas condiciones ambientales, algunos individuos que ocupan estos entornos de clima más cálido madurarán con tamaños corporales más pequeños y experimentarán un cambio en la asignación de energía de todos los recursos energéticos adquiridos para la reproducción. ^{[18] [19] [20]} Al hacerlo, estos individuos sacrifican el crecimiento para lograr tamaños corporales adultos más grandes para asegurar el éxito reproductivo, incluso si la compensación da como resultado crías más pequeñas que tienen mayores tasas de mortalidad. ^[20]

Reproducción

Se ha observado que los ectotérmicos que ocupan ambientes más fríos, como cadenas montañosas u otras áreas de mayor elevación, invierten en la reproducción en tamaños corporales adultos más grandes debido a un período de crecimiento prolongado. Estas poblaciones de ectotérmicos se caracterizan por tener nidadas más pequeñas de huevos más grandes, lo que favorece una mayor inversión reproductiva por huevo y mejora las tasas de supervivencia de la descendencia. ^[21] Los individuos que ocupan ambientes más cálidos experimentan un equilibrio entre el tamaño corporal y el éxito reproductivo general que muchos individuos que ocupan ambientes más fríos no experimentan, por lo tanto, prolongar el crecimiento para lograr un mayor éxito reproductivo en ambientes más fríos podría ser potencialmente un mecanismo subyacente de por qué un gran porcentaje de ectotérmicos exhiben tamaños corporales mayores en ambientes más fríos. Sin embargo, aún no se ha producido una explicación suficiente para este patrón observable. ^[14]

Investigación

Lagarto común ( Lacerta vivipara ).

Pruebas de apoyo

• En el nematodo del suelo, Caenorhabditis elegans , el tamaño corporal de los adultos criados a 10 °C fue aproximadamente un 33 % mayor que el de los individuos criados a 25 °C. ^[11]
• El estudio de Ashton y Feldman (2003) concluyó que los quelonios (tortugas) siguen la regla de tamaño-temperatura, con 14 de 15 especies disminuyendo en tamaño a medida que aumenta la temperatura. ^[7]
• Se ha observado que el tamaño corporal de la larva de hormiga león, Myrmeleon immaculatus , sigue las clines de tamaño de Bergmann en respuesta a los cambios latitudinales. Sin embargo, cuando se cría en temperaturas altas y bajas, el tamaño corporal no se vio afectado. La disponibilidad de alimentos fue el mecanismo impulsor detrás de la variación registrada del tamaño corporal. ^[16]
• Las crías de Lacerta vivipara , ahora conocida como Zootoca vivipara , de poblaciones de gran altitud se criaron en recintos al aire libre a altitudes altas y bajas. Se observó que tenían tasas de crecimiento más rápidas y tasas de mortalidad más altas en los recintos de baja altitud. ^[22] Aunque no se mencionó la exhibición de patrones de tamaño corporal de acuerdo con la regla de temperatura-tamaño, las tasas de crecimiento más rápidas y la mortalidad más alta implican que las lagartijas en los recintos de gran altitud tuvieron tasas de crecimiento más lentas y menor mortalidad por eclosión, un patrón rutinario indicativo de especies que se ajustan a la posible disyuntiva de la regla de temperatura-tamaño.
• Los lagartos de cerca orientales , Sceloporus undulatus , presentan una maduración retardada en tamaños corporales más grandes, una tendencia consistente con la regla de temperatura-tamaño. ^[10]

Lagartija de cerca oriental ( Sceloporus undulatus ).

Excepciones

• El saltamontes, Chorthippus brunneus , es un especialista en altas temperaturas (o estenotermo ) que madura hasta alcanzar tamaños corporales mayores a altas temperaturas, lo que lo convierte en una excepción a la regla del tamaño-temperatura. ^[12]
• No se ha encontrado que la supervivencia juvenil en Sceloporus graciosus sea mayor en ambientes más fríos, lo que lleva a la especie a exhibir clines de tamaño corporal incompatibles con la regla de tamaño de temperatura. ^[10]
• En el mismo estudio en el que Ashton y Feldman aportaron pruebas de que los quelonios presentan clines de tamaño corporal consistentes con la regla de temperatura-tamaño, también aportaron pruebas de que los escamosos (lagartijas y serpientes) tienden a tener tamaños corporales más grandes en ambientes más cálidos (40 de 56 especies aumentaron de tamaño con la temperatura). ^[7] Este fue el primer estudio que mostró un grupo importante de ectotérmicos que muestran lo contrario de la regla de temperatura-tamaño. ^[7]

Notas

Las pruebas de apoyo y las excepciones a la regla de la relación temperatura-tamaño mencionadas anteriormente son solo algunas de las posibles pruebas de apoyo/oposición disponibles para la regla de la relación temperatura-tamaño. Cada una de ellas se proporcionó para respaldar la afirmación de que los patrones de tamaño corporal observados en entornos variables no son 100% predecibles y se necesita más investigación para identificar y comprender todos los mecanismos responsables.

Referencias

1. Angilletta, Jr.,, Michael J.; Dunham, Arthur E. (1 de septiembre de 2003). "La regla de temperatura-tamaño en los ectotérmicos: las explicaciones evolutivas simples pueden no ser generales". The American Naturalist . 162 (3): 332–342. doi :10.1086/377187. ISSN  0003-0147. PMID  12970841. S2CID  23553079.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
2. Sears, Michael W.; Steury, Todd D.; Angilletta, Michael J. (1 de diciembre de 2004). "Temperatura, tasa de crecimiento y tamaño corporal en ectotérmicos: piezas de un rompecabezas de historia de vida". Biología integrativa y comparada . 44 (6): 498–509. doi : 10.1093/icb/44.6.498 . ISSN  1540-7063. PMID  21676736.
3. Dańko, M.; Czarnołęski, M.; Kozłowski, J. (1 de diciembre de 2004). "¿Pueden los modelos de asignación óptima de recursos explicar por qué los ectotérmicos crecen más en condiciones de frío?". Integrative and Comparative Biology . 44 (6): 480–493. doi : 10.1093/icb/44.6.480 . ISSN  1540-7063. PMID  21676734.
4. Ashton, Kyle G. (2001). "¿Se están descartando prematuramente las reglas ecológicas y evolutivas?". Diversity and Distributions . 7 (6): 289–295. Bibcode :2001DivDi...7..289A. doi : 10.1046/j.1366-9516.2001.00115.x . ISSN  1472-4642. S2CID  85759222.
5. Ashton, Kyle G (1 de abril de 2002). "¿Siguen los anfibios la regla de Bergmann?". Revista Canadiense de Zoología . 80 (4): 708–716. doi :10.1139/z02-049. ISSN  0008-4301.
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