Telmatobius culeus , comúnmente conocida como rana acuática del Titicaca o rana del lago Titicaca , [1] es una especie de rana de tamaño mediano a muy grande y en peligro de extinción de la familia Telmatobiidae . [3] Es completamente acuática y se encuentra solo en la cuenca del lago Titicaca , incluidos los ríos que desembocan en ella y lagos conectados más pequeños como Arapa , Lagunillas y Saracocha , en las tierras altas andinas de Bolivia y Perú. [4] [5] [6] En referencia a su excesiva cantidad de piel, se la ha denominado en broma rana del escroto (agua) del Titicaca. [7]
Está estrechamente relacionada con la rana acuática jaspeada ( T. marmoratus ), más extendida y semiacuática , [8] [9] que también se encuentra en partes costeras poco profundas del lago Titicaca, [10] pero carece de piel excesiva y es generalmente más pequeña (aunque se superpone en tamaño con algunas formas de la rana acuática del Titicaca). [5]
A fines de la década de 1960, una expedición dirigida por Jacques Cousteau informó sobre ranas de agua del Titicaca de hasta 60 cm (2 pies) de longitud extendida y 1 kg (2,2 libras) de peso, [11] [12] [13] lo que las convierte en algunas de las ranas exclusivamente acuáticas más grandes del mundo (la rana exclusivamente acuática del lago Junín puede crecer más, al igual que el sapo acuático con casco y la rana goliat africana que a veces se pueden ver en la tierra). [14] La longitud del hocico a la cloaca de la rana de agua del Titicaca es de hasta 20 cm (8 pulgadas), [15] [16] y las patas traseras son aproximadamente el doble de largas. [13]
La mayoría de los individuos no alcanzan tales tamaños, pero aún así son ranas grandes. Las ranas de agua del Titicaca de la forma más grande y típica, sobre la cual se describió por primera vez la especie , generalmente tienen una longitud de hocico a cloaca de 7,5 a 17 cm (3,0 a 6,7 pulgadas) y pesan menos de 0,4 kg (0,9 lb). [5] [14] [16] Esta forma típica tiende a habitar aguas relativamente profundas en el este del lago Titicaca, pero una minoría de los individuos en el río Coata (que desemboca en el extremo occidental del lago Titicaca) son similares. [5] [6] Varias otras formas se encuentran en profundidades más bajas en el lago Titicaca, en lagos más pequeños que forman parte de la misma cuenca y en ríos y arroyos que desembocan en el Titicaca. Estas tienden a ser de menor tamaño con una longitud de hocico a cloaca de 4 a 8,9 cm (1,6 a 3,5 pulgadas) e históricamente fueron reconocidas como especies separadas ( T. albiventris y T. crawfordi ), pero existen amplias variaciones individuales (a veces incluso en una sola ubicación), no hay límites claros entre las formas (se intergradan ) y las revisiones taxonómicas han encontrado que todas son variantes de la rana de agua del Titicaca. [5] [6] Las hembras generalmente alcanzan la madurez con un tamaño ligeramente mayor que los machos, son más grandes en promedio y también tienen un tamaño máximo mayor que los machos. [16] [17] [18]
Además del tamaño total, las diversas formas de la rana acuática del Titicaca difieren en el tamaño relativo del escudo dorsal (una estructura dura en la espalda), el ancho relativo de la cabeza y otras características morfológicas , y la mayoría de las bahías del lago Titicaca tienen su propio tipo. [5] [6]
En comparación con ranas de tamaño similar, los pulmones de la rana del Titicaca tienen solo un tercio del tamaño. En cambio, tiene una cantidad excesiva de piel para ayudar a la rana a respirar en el agua fría en la que vive. [4] [19] [20] La piel abultada es particularmente distintiva en los individuos grandes. [21] En los individuos vivos, los pliegues de la piel están hinchados con líquidos, pero si están desinflados, la rana en realidad es relativamente delgada. [6]
El color es muy variable, pero generalmente gris, marrón o verdoso en la parte superior y más pálido en la inferior. A menudo hay algunas manchas, que pueden formar un patrón jaspeado. [18] [21] Los animales en la costa sur del lago Titicaca suelen tener muslos rayados y partes inferiores de color naranja relativamente brillante. [6] Si se las molesta, las ranas de agua del Titicaca pueden secretar un líquido blanquecino pegajoso de su piel en defensa. [22]
Las ranas acuáticas del Titicaca viven exclusivamente en lagos y ríos en la cuenca del lago Titicaca. [6] [21] Los adultos de la forma típica generalmente viven a más de 10 m (33 pies) de profundidad en el propio lago Titicaca, [5] pero se desconoce el límite máximo. [23] Mientras exploraba este lago en un mini submarino , Jacques Cousteau filmó individuos y sus huellas en el limo del fondo a 120 m (400 pies), que es la profundidad récord para cualquier especie de rana. [13] [21] Las otras formas de la rana acuática del Titicaca se encuentran a no más de 10 m (33 pies). [5] Un estudio que examinó las profundidades desde la orilla hasta 7 m (23 pies) cerca de la Isla del Sol encontró que los adultos eran más comunes a 1,5-3 m (5-10 pies). [17] En general, las ranas acuáticas del Titicaca prefieren un fondo mixto; ya sea un fondo fangoso o arenoso con algunas rocas, o con muchas plantas acuáticas y algunas rocas. [17] [21]
La rana acuática del Titicaca pasa toda su vida en agua que normalmente tiene una temperatura de 8 a 17,5 °C (46,5 a 63,5 °F), con una temperatura anual promedio cercana a la mitad y las variaciones estacionales menores igualadas o incluso superadas por las variaciones diarias. [16] [17] Las ranas pueden regular su propia temperatura moviéndose entre diferentes microhábitats con temperaturas de agua ligeramente diferentes y los adultos a veces se posicionan sobre rocas submarinas para tomar el sol que penetra el agua clara del lago. [17]
El agua en la que vive generalmente es muy rica en oxígeno , pero limitada por la baja presión atmosférica a gran altitud, [4] [19] [20] desde aproximadamente 3.800 m (12.500 pies) en el lago Titicaca hasta al menos 4.250 m (14.000 pies) en ríos asociados y lagos más pequeños. [6] Respira por su piel, que absorbe oxígeno, funcionando de una manera comparable a las branquias . [19] [20] [23] A veces realiza "flexiones" o "sacudidas" hacia arriba y hacia abajo para permitir que pase más agua por sus grandes pliegues de piel. La piel es muy rica en vasos sanguíneos que se extienden hasta su capa más externa. De todas las ranas, tiene el volumen relativo de glóbulos rojos más bajo , pero el recuento más alto (es decir, muchos glóbulos rojos pero pequeños) y con una alta capacidad de oxígeno. La rana permanece principalmente cerca del fondo y nunca se la ha observado salir a la superficie en estado salvaje, pero estudios en cautiverio indican que puede salir a la superficie para respirar usando sus diminutos pulmones si el agua está poco oxigenada. [4] [19] [20]
Aunque son buenos nadadores, a menudo se pueden ver varios individuos inactivos uno al lado del otro en el fondo. [6] Las ranas de agua del Titicaca tienden a ser más activas durante la noche. [24]
La rana acuática del Titicaca se reproduce durante todo el año en aguas costeras poco profundas, donde la hembra pone entre 80 y 500 huevos. [4] [21] El amplexo dura de uno a tres días. [16] El sitio del "nido" suele estar vigilado por el macho hasta que los huevos eclosionan y dan lugar a renacuajos, [21] lo que ocurre después de una o dos semanas. [16] [25] La etapa de renacuajo dura entre un par de meses y un año. [21] Los renacuajos y las ranitas jóvenes permanecen en aguas poco profundas y solo se trasladan a aguas más profundas cuando alcanzan la edad adulta. [17] La madurez suele alcanzarse a los tres años aproximadamente. [16]
La rana acuática del Titicaca se alimenta principalmente de anfípodos (especialmente Hyalella ) y caracoles (especialmente Heleobia y Biomphalaria ), [17] pero otros alimentos son insectos y renacuajos. [4] Los adultos también comen regularmente peces (principalmente Orestias , de hasta al menos 10 cm [4 pulgadas] de largo) y se ha registrado canibalismo donde ranas grandes comen individuos pequeños. [21] [22] [26] Tiene una tasa metabólica extremadamente baja ; por debajo de la de todas las demás ranas y entre los anfibios solo es más alta que la de unas pocas salamandras . [4] [21] [19]
En cautiverio, los renacuajos se alimentan de una variedad de animales diminutos, como copépodos , pulgas de agua , pequeños gusanos y larvas de insectos acuáticos. [16]
Al igual que al menos otras especies de Telmatobius , las ranas acuáticas macho del Titicaca emiten un llamado bajo el agua cuando están cerca de la orilla. El llamado simple y repetido solo se puede detectar con un micrófono sumergido desde una distancia relativamente corta. La función no está clara, pero el llamado se produce principalmente durante la noche y es probable que esté relacionado con la atracción de hembras, el cortejo o la agresión. [27]
Las orejas están muy reducidas y faltan varias estructuras, incluida la membrana timpánica y las trompas de Eustaquio . No se ha confirmado cómo oye la rana acuática del Titicaca, pero probablemente se trate de los pulmones (como se sabe de otras ranas). [27]
La rana acuática del Titicaca ha disminuido drásticamente, lo que ha llevado a la UICN a clasificarla como en peligro de extinción . [1]
En el pasado, esta especie era común: un estudio realizado a finales de los años 1960 por Jacques Cousteau y sus colegas permitió contar 200 individuos en una parcela de tan solo 1 acre (0,4 ha) del enorme lago. [13] Aunque no es directamente comparable, un estudio realizado en 2017 en tres transectos de 100 m × 2 m (328 pies × 7 pies) en 38 lugares solo detectó un total de 45 ranas acuáticas del Titicaca en 6 de ellos (ninguna en los restantes). [28] Se estima que disminuyó en más del 80 % en tan solo 15 años, de 1990 a 2004, lo que equivale a tres generaciones de ranas acuáticas del Titicaca. [1] [4] [29] Varias otras especies del género Telmatobius enfrentan riesgos similares. [3]
Las causas de la precaria situación de la rana de agua del Titicaca son la sobrecaptura para el consumo humano, la contaminación y la introducción de truchas , y también puede verse amenazada por enfermedades. [1] [3] Además, el zampullín del Titicaca, que es un ave no voladora que reside en el área local del lago Titicaca, ha estado apuntando al animal. Estas aves tienen unas papilas que reaccionan positivamente a la piel de la rana.
La especie se consume como alimento tradicional o bebida mezclada, y como medicina tradicional que se afirma que es un afrodisíaco y trata la infertilidad, la tuberculosis , la anemia , el asma , la osteoporosis y la fiebre, pero esto no está respaldado en absoluto por evidencia. [30] [31] Algunos restaurantes locales también venden platos con ranas de agua del Titicaca como una novedad para los turistas. [29]
En una expedición de un mes al lago Titicaca hace 100 años, esta rana no fue vista en ninguno de los mercados de la región, no se vio a ningún local cazándola y cuando se les preguntó, los lugareños dijeron que la consideraban incomestible. [22] No está claro si este informe fue incompleto o si ha habido un cambio significativo, pero en la década de 2000 se capturaban decenas de miles para alimentación y medicina tradicional cada año, [32] y aunque ahora es ilegal, el comercio ha continuado hasta cierto punto. [31] [33] Se han exportado cantidades más pequeñas a otros países como alimento, para cuero de rana (piel) y para el comercio de mascotas. [32]
La contaminación proveniente de la minería, la agricultura y los desechos humanos se ha convertido en un problema grave en el área de distribución de la rana acuática del Titicaca. [1] [3] Al respirar a través de la piel, las ranas acuáticas del Titicaca absorben fácilmente los químicos del agua. Además, la contaminación rica en nutrientes proveniente de la agricultura puede causar la proliferación de algas donde los niveles de oxígeno caen en picado, asfixiando a la rana completamente acuática. [29]
Históricamente, ocasionalmente ocurrían muertes masivas más pequeñas en esta especie, pero ahora son bastante comunes y desde 2015 también ha habido muertes masivas de gran tamaño. [31] [34] En abril de 2015, se encontraron miles de ranas acuáticas del Titicaca muertas en Bolivia en la orilla del lago Titicaca, [35] y en octubre de 2016 se encontraron unas 10.000 muertas en el río Coata (un afluente del lago Titicaca). Al menos en el último caso, los científicos creen que la contaminación mató a las ranas. [36] [37] Esto también está respaldado por el momento de las muertes masivas, que ocurren principalmente en la temporada de lluvias, donde es probable que la contaminación llegue al lago desde los alrededores. [31]
Las muertes masivas posiblemente sean reversibles. Se ha observado que pequeñas ranas acuáticas del Titicaca pueden aparecer más tarde en las cercanías de una zona afectada, posiblemente recolonizándola. [29]
La trucha arcoíris introducida, no nativa, probablemente se alimenta de renacuajos de la rana acuática del Titicaca, las ranas son capturadas como pesca incidental en redes de pesca colocadas para la trucha, y los corrales costeros para el cultivo de truchas se superponen con el hábitat de reproducción de la rana y pueden afectarlo. [1] [29] El lago Saracocha fue el hogar de las ranas acuáticas del Titicaca de la forma " albiventris ", pero no se han encontrado en estudios posteriores y se sospecha que las truchas introducidas estuvieron implicadas en su aparente desaparición de esta ubicación. [6]
La trucha arcoíris fue introducida por iniciativa estadounidense desde su área de distribución original en América del Norte hasta el lago Titicaca en 1941-42 para ayudar a las pesquerías locales que habían dependido de los peces nativos más pequeños. [38] [39] Los peces no nativos de rápido crecimiento y relativamente grandes (trucha y pejerrey argentino ) son ahora las especies más importantes en las pesquerías locales, superando por lejos las pesquerías de los nativos más pequeños ( Orestias y Trichomycterus ). [38] [39] Debido a la importancia económica, estas pesquerías, junto con la cría de truchas, son apoyadas por los gobiernos locales, por lo que es poco probable que apoyen cualquier iniciativa para reducir o incluso eliminar la trucha de la región. [29]
Batrachochytrium dendrobatidis , un hongo que causa la enfermedad quitridiomicosis en ranas, ha estado presente en los Andes durante mucho tiempo. Aunque se confirmó definitivamente por primera vez en el lago Titicaca en un estudio en 2012-2016, [40] un estudio posterior de especímenes de museo lo encontró en varias ranas acuáticas antiguas del Titicaca, una de ellas recolectada en 1863, que es el caso más antiguo conocido del hongo en el mundo. [41] Sin embargo, esto parece involucrar una forma mucho menos virulenta y las muertes generalizadas de ranas en las tierras altas de Bolivia y Perú solo comenzaron mucho más tarde, en la década de 1990, probablemente coincidiendo con la propagación de una forma mucho más letal del hongo. [41] Las rápidas disminuciones, a menudo estrechamente vinculadas a la quitridiomicosis, han afectado a varios de sus parientes (algunos de ellos probablemente ahora extintos), [3] [42] pero la enfermedad no parece haber afectado gravemente a la rana acuática del Titicaca. [17] [40] Esto puede cambiar con el calentamiento global si el agua en la que vive supera los 17 °C (63 °F) durante períodos más largos, que es la temperatura óptima para la enfermedad (es letal para muchas especies de ranas a 17–25 °C [63–77 °F]), [17] [40] o con el aumento de la contaminación, lo que hace que las ranas acuáticas del Titicaca sean más vulnerables a la infección. [23] Otro factor que puede brindar cierta protección a esta rana es elagua ligeramente básica (generalmente pH ≥7,5) del lago Titicaca, ya que el hongo tiene las mejores tasas de crecimiento en condiciones neutras o ligeramente ácidas (pH 6–7). [17] [40]
La rana acuática del Titicaca es considerada una de las especies emblemáticas del lago Titicaca, [33] y en 2019 Perú emitió una moneda de 1 sol con una ilustración de esta rana como parte de una serie de vida silvestre en peligro de extinción. [43]
En 2013, fue uno de los candidatos a "animal más feo", una votación pública humorística organizada por la Ugly Animal Preservation Society , una organización que intenta llamar la atención sobre las especies amenazadas que carecen del factor ternura. [7]
En Perú, el comercio fuera de su área de distribución nativa en el lago Titicaca ha sido ilegal durante décadas, [30] y en 2014 se le otorgó protección total en el país, por lo que es ilegal capturar la especie. [33] Las autoridades peruanas han incautado miles de ranas acuáticas del Titicaca que se comercializaban ilegalmente dentro del país. [30] [31] En 2016-2017, estuvo legalmente protegida de la caza en Bolivia. [33] Desde 2016, el comercio internacional está prohibido porque está incluida en el Apéndice I de la CITES . [33] [2]
Se han establecido reservas donde habita la rana, [33] y el lago Titicaca está reconocido como sitio Ramsar , pero la protección que brindan las reservas en esta región es a menudo muy limitada. [29]
Bolivia y Perú acordaron trabajar juntos para resolver los problemas ambientales del lago Titicaca, pero la corrupción y el riesgo de disturbios civiles locales podrían causar problemas para la implementación de esto. [38] En 2016, los dos países se comprometieron a utilizar 500 millones de dólares estadounidenses en ello, incluidas nuevas instalaciones de tratamiento de agua; de lo contrario, las aguas residuales se han conducido directamente al lago. [4] [31]
Se han iniciado proyectos de conservación específicamente dirigidos a la rana acuática del Titicaca, algunos de ellos en cooperación entre Bolivia y Perú, incluyendo el monitoreo de la población, estudios para encontrar la razón de las muertes masivas y esfuerzos para reducir la demanda de la especie como alimento/medicina tradicional. [33] [34] [35] [44] Los proyectos educativos han dado como resultado que algunos antiguos cazadores furtivos de ranas se conviertan en parte de un colectivo de artesanías que proporciona un pequeño ingreso alternativo. [31] Se está considerando la posibilidad de ofrecer ecotours donde los turistas puedan hacer snorkel con un traje de neopreno y ver las ranas en la Isla de la Luna (donde la especie todavía es bastante común), y un proyecto piloto relacionado con esto se completó en 2017. [29]
En 2020, científicos del Museo de Ciencias y el Museo de Historia Natural de Bolivia, la Universidad Cayetano Heredia de Perú, la Pontificia Universidad Católica de Ecuador, el Zoológico de Denver en EE. UU. y la ONG NaturalWay se unieron para realizar mayores esfuerzos de conservación. [45]
Tras su rápido declive en la naturaleza, a principios de la década de 2000 se decidió que se debía establecer una población cautiva segura, que pudiera formar la base para futuras reintroducciones en lugares donde ha desaparecido. [34] [35] [44] Los primeros intentos de cría en cautiverio no tuvieron éxito; [4] el único éxito parcial fueron unos pocos renacuajos nacidos en el Zoológico del Bronx en los Estados Unidos en la década de 1970, pero no se metamorfosearon en ranas. [46]
La primera cría en cautiverio completamente exitosa fue relativamente reciente: en 2010 se crió por primera vez en el Zoológico de Huachipa en Lima , Perú, y en 2012 se crió por primera vez en el Museo de Historia Natural Alcide d'Orbigny en Cochabamba , Bolivia. [23] [47] [48] El centro de crianza en Bolivia cuenta con el apoyo del Zoológico de Berlín , Alemania, [15] y también involucra a varias otras ranas bolivianas amenazadas. [49] Como resultado del desacuerdo entre el museo que proporcionó espacio para él y los biólogos locales que lo dirigen, se suspendió brevemente en 2018, [29] pero desde entonces ha continuado. [49]
En 2015, el proyecto de crianza iniciado en Perú se amplió cuando un grupo de ranas acuáticas del Titicaca criadas en el Zoológico de Huachipa fue enviado al Zoológico de Denver , Estados Unidos, [23] [46] que ya apoyaba el esfuerzo en el Zoológico de Huachipa y estaba involucrado en el establecimiento de un laboratorio y programa de trabajo con las ranas en la Universidad Cayetano Heredia en Lima, Perú. [48] La primera crianza en cautiverio exitosa fuera de su América del Sur natal ocurrió en el Zoológico de Denver en 2017-2018 (primeros renacuajos en 2017, primera metamorfosis en ranas jóvenes en 2018). [50] [51] En 2019, algunas crías de Denver fueron transferidas a otros zoológicos de EE. UU. y algunas al Zoológico de Chester en el Reino Unido, que las redistribuyó entre varios zoológicos europeos en un intento de establecer otra población segura. Entre las instituciones europeas, Diergaarde Blijdorp , el Zoológico de Münster , el Zoológico de Praga , el Zoológico de Wrocław y WWT Slimbridge ya lograron criarlo en el primer año. [52]
A principios de 2019 (antes de la cría en varias instituciones europeas y sin contar las del centro de cría en Bolivia), había alrededor de 3.000 ranas de agua del Titicaca en el centro de cría en Perú y 250 en zoológicos de América del Norte y Europa. [53] Los cautivos han vivido hasta 20 años. [23]