La rana venenosa de fresa , rana dardo venenosa de fresa o rana venenosa de jeans ( Oophaga pumilio , antes Dendrobates pumilio ) es una especie de pequeña rana dardo venenosa que se encuentra en Centroamérica . [2] Es común en toda su área de distribución, que se extiende desde el centro este de Nicaragua hasta Costa Rica y el noroeste de Panamá . La especie se encuentra a menudo en tierras bajas húmedas y bosques premontanos, pero también se encuentran grandes poblaciones en áreas perturbadas como plantaciones. [3] La rana venenosa de fresa es quizás más famosa por su variación generalizada en la coloración, que comprende aproximadamente entre 15 y 30 formas de color , la mayoría de las cuales se presume que son de raza pura. [4] O. pumilio , aunque no es el más venenoso de los dendrobátidos, es el miembro más tóxico de su género . [ cita necesaria ]
La dieta de O. pumilio hace que la piel del anfibio se vuelva tóxica por naturaleza cuando se ingieren ciertas subespecies de ácaros y hormigas muy similares a muchas otras ranas dardo venenosas . [5] [6] Las toxinas alcaloides son de naturaleza orgánica y contienen bases nitrogenadas que reaccionan con grupos de carbono e hidrógeno. [7] La pumiliotoxina 251D es la toxina especializada secuestrada por esta especie de rana. Esta toxina tiene un efecto estimulante negativo sobre la función cardíaca y altera gravemente los canales iónicos de sodio y potasio dentro de las células. Tras la ingestión de pumiliotoxina 251D, los organismos que se alimentan de O. pumilio experimentan convulsiones, parálisis y muerte. [7]
Se ha descubierto que una vez que O.pumilio alcanza la madurez sexual, sus glándulas granulares aumentan significativamente de tamaño y su dieta cambia. En las mujeres es común encontrar alrededor de un 53% más de alcaloides que en los hombres adultos. [8]
Los ácaros Oribatida pertenecientes al suborden glandulado Brachypylina son un origen importante de pumiliotoxinas en O. pumilio . Las técnicas de extracción con hexano indican la presencia de toxinas alcaloides en Brachypylina . [9] Las toxinas parecen biosintetizarse en los ácaros adultos, ya que las etapas ninfa y larvaria del arácnido no transportan las toxinas. El análisis experimental de esta especie de ácaro muestra que las toxinas alcaloides se encuentran casi exclusivamente en las glándulas opistonóticas de los ácaros de Scheloribatidae . [10] Las glándulas sebáceas del ácaro contienen las toxinas y luego se liberan internamente a medida que el anfibio digiere el artrópodo .
O. pumilio también puede atribuir su toxicidad cutánea a su rica dieta en hormigas formicinae . [6] Las especies del género Brachymyrmex contienen pumiliotoxinas que las ranas incorporan y de las que acumulan veneno. [11] Existe una variabilidad de los perfiles de alcaloides entre poblaciones e individuos de O. pumilio , lo que es indicativo de niveles variables de presas disponibles dentro de sus hábitats infraespecíficos. [12] La investigación y el análisis físico revelan que los alcaloides de origen materno existen en los renacuajos jóvenes. [13] El aumento de alcaloides en los renacuajos sugiere que las hembras están proporcionando más defensas químicas a sus crías más vulnerables. Siendo este uno de los primeros ejemplos encontrados de aprovisionamiento que ocurre después de la eclosión. [8] Durante la cría de renacuajos, las ranas madre alimentan a sus crías con un óvulo no fertilizado de sus ovarios después de dejar caer cada renacuajo individual en un depósito de agua que generalmente se encuentra en una bromelia . [14] Los renacuajos que carecen de la dieta nutritiva obligatoria de huevos no contienen el alcaloide. [13] Este paso es crucial para que los renacuajos secuestren el alcaloide de su madre; sin ello, los renacuajos jóvenes se vuelven susceptibles a la depredación por artrópodos y otras ranas.
Oophaga pumilio es diurno y principalmente terrestre , y a menudo se puede encontrar en la hojarasca tanto en áreas boscosas como perturbadas. Los estudios han demostrado que el hábitat óptimo lo determina el macho, considerando los beneficios de los recursos y los costos de defensa. Los machos tienden a gastar más energía defendiendo áreas más pequeñas pero de mayor calidad. [15] También ha habido evidencia de que los mejores competidores y luchadores son los machos que protegen sitios más pequeños con mayor densidad femenina. En la mayoría de los Anura, cuanto más fuerte es la vocalización cuando compiten, generalmente significa que son más grandes y tienen mejor salud. Sin embargo, en la especie O. pumilio los investigadores han determinado que estas ranas gritan a un ritmo más bajo para limitar su gasto energético. [15] Las hembras, por otro lado, simplemente se distribuyen según los sitios de cría de renacuajos. [15]
Aunque son tóxicas y de colores brillantes, estas ranas son relativamente pequeñas y crecen hasta aproximadamente 17,5 a 22 mm (0,69 a 0,87 pulgadas) de longitud estándar. [3]
Oophaga pumilio es un criador externo y otras especies del género Oophaga se destacan en el mundo de los anfibios por exhibir un alto grado de cuidado parental. [16] La rana venenosa de fresa tiene doble cuidado parental. [17] Los machos defienden y riegan los nidos, y las hembras alimentan a los renacuajos oófagos con sus huevos no fertilizados. Aunque tanto hombres como mujeres contribuyen al cuidado de los padres, las mujeres invierten más en términos de gasto de energía, inversión de tiempo y pérdida de reproducción potencial. [17] Al elegir una pareja para aparearse, las hembras elegirán al macho más cercano en lugar del macho de mayor calidad. [18] Las hembras proporcionan huevos energéticamente costosos a los renacuajos durante 6 a 8 semanas (hasta la metamorfosis ), permanecen sexualmente inactivas durante la crianza de los renacuajos y cuidan solo de una nidada de cuatro a seis renacuajos a la vez. [17] Los machos contribuyen a través del acto relativamente "barato" (en términos de energía) de regar y proteger los huevos durante un período relativamente corto (10 a 12 días), y pueden cuidar varios nidos a la vez. [17] Se cree que la extrema inversión materna en su descendencia es el resultado de la alta mortalidad de los huevos. Sólo entre el 5% y el 12% de la nidada se convierte en renacuajos, por lo que la mejor forma de mejorar la aptitud de la hembra es asegurarse de que sobrevivan los pocos huevos que forman los renacuajos. [19]
Después del apareamiento, la hembra pone de tres a cinco huevos en la axila de una hoja o de bromelia. Luego, el macho se asegura de que los huevos se mantengan hidratados transportando agua en su cloaca . Después de unos 10 días, los huevos eclosionan y la hembra transporta los renacuajos sobre su espalda a algún lugar lleno de agua. [20] En cautiverio, en raras ocasiones, se observa al macho transportando a los renacuajos, aunque se desconoce si esto es intencional o si los renacuajos simplemente hacen autostop. Las axilas de bromelia son sitios de deposición de renacuajos que se utilizan con frecuencia, pero se puede utilizar cualquier cosa adecuada, como nudos en árboles, pequeños charcos o basura humana como latas de aluminio.
Los renacuajos se depositan individualmente en cada lugar. Una vez hecho esto, la hembra se acercará a cada renacuajo cada pocos días y depositará varios huevos alimenticios no fertilizados. [3] En cautiverio, los renacuajos se han criado con una variedad de dietas, que van desde algas hasta huevos de otras ranas dardo, pero con un éxito mínimo. Los renacuajos de O. pumilio se consideran consumidores obligados de huevos, ya que no pueden aceptar ninguna otra forma de nutrición.
Después de aproximadamente un mes, el renacuajo se metamorfoseará en una pequeña ranita. Generalmente permanece cerca de su fuente de agua durante unos días para protegerse mientras absorbe el resto de su cola.
Oophaga pumilio pertenece al género Oophaga , [16] aunque a veces todavía se utiliza el nombre Dendrobates pumilio . Hay evidencia de que las especies de Oophaga (anteriormente clasificadas como el "grupo femenino de cuidado parental" de Dendrobates [21] ) son un grupo evolutivo monofilético . Debido al bajo nivel de divergencia genética entre las especies analizadas de este género, se estima que especiaron relativamente recientemente, luego de la formación del actual puente terrestre panameño en el Plioceno (hace 3 a 5 millones de años). [22] Se cree que Oophaga pumilio está más estrechamente relacionado con Oophaga arborea [23] y Oophaga sylvatica . [dieciséis]
La rana venenosa de fresa, O. pumilio , muestra una variación extrema en color y patrón entre poblaciones que han estado geográficamente aisladas durante más de 10.000 años. [24] Cuando las poblaciones están separadas por distancias geográficas y barreras paisajísticas, con frecuencia experimentan un flujo genético restringido, lo que puede permitir la divergencia fenotípica entre poblaciones a través de la selección o la deriva. [25] Su variedad en coloración de advertencia se utiliza por su visibilidad, toxicidad y resistencia a los depredadores. Cuando los fenotipos divergentes se limitan principalmente a islas separadas, la biogeografía del polimorfismo del color sugiere un papel importante para el proceso neutral. Sin embargo, Summers et al. (1997) [26] proporcionan evidencia de que es poco probable que la divergencia neutra por sí sola haya causado la variación en los patrones de color. Como lo muestra Lande , la rápida evolución en las especies que seleccionan sexualmente está liderada por la interacción de la deriva genética aleatoria con la selección natural y sexual, como la deriva genética aleatoria en las preferencias de apareamiento de las hembras. [27] Se sabe que el color desempeña un papel en la señalización entre machos y hembras, la atracción de pareja y la señalización entre machos y machos en los anuros. Basado en el estudio de Tazzyman e Iwasa que involucró colecciones de muestras de las principales islas del archipiélago de Bocas del Toro, sus resultados demostraron que la preferencia femenina por las llamadas masculinas conducía a la divergencia de llamadas y, por lo tanto, la divergencia estaba impulsada por la selección sexual. La elección de pareja juega un papel fundamental en la generación y el mantenimiento de la biodiversidad. [28] Además, la variación espacial en los depredadores o las características del hábitat podría ejercer una selección natural divergente en la coloración en respuesta a su sujeción a la selección de los depredadores. [24] Todavía no está claro hasta qué punto la selección sexual ha impulsado la evolución de las formas de color en lugar de reforzar el aislamiento reproductivo de las formas. [29] En un organismo aposemático como O. pumilio , la señal filogenética de selección no puede atribuirse únicamente a la elección de pareja femenina, pero es muy posible que la deriva genética interactúe con las preferencias de color femeninas para desencadenar la divergencia [24] Los investigadores Maan y Cummings también habían descubrió que en algunos casos las hembras de O. pumilio preferían parejas masculinas que tuvieran una coloración muy diferente a la de su propio fenotipo. [30] En la naturaleza, la igualdad de color a través de la evolución es muy poco probable considerando los diversos sesgos sensoriales de los depredadores y los diferentes colores de fondo de los entornos en los que habitan estas ranas. Debido a esta variabilidad en la evolución del color, es poco probable que se diga que existe una superioridad del propósito aposemático de la selección del color en Oophaga.. Se sabe que especies como O. pumilio prosperan y compiten muy bien en tierras perturbadas y convertidas. Con el aumento de las temperaturas en muchos biomas diferentes, el éxito de muchas especies estará determinado por su capacidad para aclimatarse y adaptarse. En un estudio realizado por Rivera y Nowakowski, descubrieron que en muchos casos O. pumilio está experimentando un mayor estrés térmico en los hábitats convertidos que en los bosques. [30]
Esta especie de rana utiliza estructuras dispersas en tierras perturbadas para aliviar algo del estrés térmico. Sin embargo, O. pumilio sigue siendo más cálido que cualquier otra especie en las zonas boscosas y está expuesta a temperaturas de hasta 27 grados centígrados. Estos hallazgos sugieren que esta especie de rana dardo actúa como un amortiguador ecológico y tendrá más éxito que otras especies a medida que cambie el uso de la tierra y aumenten las temperaturas. [31]
Oophaga pumilio es una rana popular en cautiverio debido a sus llamativos colores y su ciclo de vida único. Se han importado en grandes cantidades a Estados Unidos y Europa desde principios de la década de 1990, cuando normalmente estaban disponibles por alrededor de 75 dólares cada uno. Sin embargo, estos envíos se han detenido desde entonces y O. pumilio es mucho menos común y está disponible en una diversidad reducida. Un número selecto de aficionados y criadores están reproduciendo con éxito estas ranas en cautiverio, y se ha vuelto mucho más fácil encontrar individuos sanos criados en cautiverio (en el siglo XXI).
En Europa, O. pumilio es mucho más diversa debido a una mayor frecuencia de contrabando y la consiguiente descendencia de animales contrabandeados. El contrabando de ranas dardo es menos común en otros lugares, pero sigue siendo un gran problema ya que mata a un gran número de animales y a menudo degrada o destruye hábitats viables. [ cita necesaria ]
Recientemente, O. pumilio ha sido exportado nuevamente desde Centroamérica en pequeñas cantidades desde granjas de ranas. Debido a esto, han visto un gran aumento en su número en la comunidad de ranas dardo y están disponibles regularmente.
Un ejemplo de una transformación de color es la transformación de los jeans azules. Es más común en todo el rango de especies, pero es relativamente raro en el comercio de mascotas en los Estados Unidos. La mayoría de estos animales procedieron de importaciones durante la década de 1990 o son sus descendientes. [32] A partir de 2003, se observó que esta forma se podía encontrar en toda Costa Rica , así como en Panamá continental . [4] [24] [25] [26] [27] [28] [29]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
_Ranomafana.jpg/1280px-Variegated_golden_frog_(Mantella_baroni)_Ranomafana.jpg){kind=small}