Rhopalosiphum rufiabdominale , el pulgón de la raíz del arroz o pulgón rojo de la raíz del arroz , es una plaga de insectos chupadores de savia con un amplio rango de hospedadores y una distribución global. [2] Como miembro de la superfamilia Aphidoidea , es una de las 16 especies del género Rhopalosiphum . [3] Los adultos y las ninfas tienen cuerpo blando y generalmente son de color verde oscuro con tonos marrones, rojos o amarillos. [4] Como todos los pulgones, la reproducción es sexual y asexual, dependiendo de las condiciones ambientales y la planta huésped. [5] [6] Los pulgones de la raíz del arroz causan daños a las partes externas de la planta, a saber, las raíces o el tallo, al alimentarse de la savia de la planta y son vectores de varios virus vegetales importantes. [5] [7] Los hospedadores de esta plaga se extienden a través de múltiples familias de plantas y la mayoría pertenece a Rosaceae , Poaceae y Solanaceae . [8] [6] [9] R. rufiabdominale se asocia universalmente con especies de Prunus , pero también infesta varios cultivos de campo, hortalizas de invernadero, cannabis y otras plantas ornamentales. [10] [11] [9] [12] Si bien este pulgón se origina en el este de Asia, se extiende por casi todos los continentes. La dispersión está particularmente extendida en los Estados Unidos, la India y Australia, con daños a los cultivos documentados en múltiples casos, aunque las pérdidas económicas se asocian principalmente con los cultivos de arroz japoneses. [5] [13] [2] No obstante, sigue siendo una plaga de gran preocupación debido a su alta movilidad, hábitat discreto y plasticidad adaptativa, lo que le da la merecida reputación de invasor exitoso. [6]
La detección inicial puede ser difícil, ya que los pulgones de la raíz prefieren el suelo o los medios de cultivo. [7] Sin embargo, también pueden infestar las raíces de los cultivos cultivados tanto en sistemas hidropónicos como aeropónicos . [6] [14] La conexión de la plaga con los síntomas de la planta a menudo se retrasa o se desconoce a menos que se inspeccionen cuidadosamente las raíces o haya adultos alados sobre el suelo. En los sistemas hidropónicos, los eventos de riego pueden llevar a los pulgones al nivel de la superficie durante períodos cortos, lo que los hace más visibles. Las irregularidades de la planta, como la clorosis y el retraso en el crecimiento, pueden confundirse con un desequilibrio nutricional y el marchitamiento con una enfermedad. A medida que aumenta la densidad de población, los adultos alados pueden emerger de las fisuras en el suelo hacia arriba hasta el dosel del cultivo para poblar otros lugares. [15] Si se utilizan trampas adhesivas, puede ser la primera indicación de su presencia. Las hormigas tienen una relación mutualista con los pulgones y se sienten atraídas por la melaza que producen; su presencia es una fuerte indicación de que los pulgones están poblando.
Los adultos miden entre 1,4 y 2,4 mm de largo y tienen un cuerpo suave y redondeado; se distinguen de Rhopalosiphum padi por sus cinco segmentos antenales y setas más densas. [10] Las formas sin alas varían en coloración; el cuerpo puede ser de color verde oscuro a marrón con tintes amarillos o rojos. [4] Las formas aladas tienden a mostrar una coloración más oscura, y ambas etapas de vida tienen una cera lateral de color blanco azulado que se extiende a lo largo de la región dorsal. [4] Los fémures, cornículos y cauda son más oscuros que las otras partes del cuerpo. [16] Los pelos del cuerpo, conocidos como setas , son generalmente cortos y densos, mientras que los pelos de las antenas de cinco segmentos son más largos. [16] Los tubérculos antenales están reducidos o casi ausentes en comparación con otras especies. [17] La cauda, una extensión similar a una cola, es más corta que los cornículos sinónimos sifúnculos, que también son bastante cortos y ligeramente hinchados hacia las puntas. [16]
Único en los pulgones de la raíz, la mayor parte de su ciclo de vida ocurre bajo tierra, y los adultos alados solo emergen del suelo para colonizar nuevas plantas hospedantes. [18] En su área de distribución nativa, los pulgones de la raíz del arroz tienen un ciclo de vida holocíclico heteroico. [19] Alternan entre las partes aéreas de las plantas de las especies de Prunus durante el otoño y el invierno, mientras colonizan las raíces de otros hospedantes herbáceos durante el resto del año. [19] En regiones más templadas o cultivos protegidos, la reproducción se realiza con frecuencia de forma asexual, generalmente en hospedantes secundarios. Con este método, la partenogénesis , no se requiere fertilización para el desarrollo de los huevos; las hembras dan a luz a crías hijas genéticamente idénticas. [6] Estas ninfas recién emergidas maduran en menos de diez días. [6] Como adultos, viven hasta treinta días reproduciéndose diariamente. [15] En condiciones ideales, temperaturas de 23 grados Celsius, se produce una nueva generación cada siete días y se sabe que las poblaciones se duplican en menos de dos días. [20] También producen huevos derivados de la mitosis, si es necesario, para pasar el invierno hasta que las condiciones ambientales mejoren. [6] Si bien prefieren ubicaciones bajo la superficie, los adultos alados pueden persistir durante semanas en las partes aéreas de las plantas. [7] Los pulgones de la raíz del arroz tienen un aparato bucal raspador-succionador que facilita la eliminación eficiente del floema de la planta. Tanto las ninfas como los adultos se alimentan de todas las etapas de desarrollo: plántula, vegetativo o floración, pero la supervivencia puede limitarse a unos pocos días sin una planta hospedante presente. [13] [18]
El pulgón de la raíz del arroz es una especie paleártica que se distribuye por todo el mundo, en todos los hábitats terrestres, excepto la Antártida. [5] [21] Desde Japón, ha migrado por toda Asia y Oceanía y ahora está establecido en más de cincuenta países como una plaga ocasional o grave de muchas regiones de cultivo importantes. [13] Ha estado presente en América del Norte durante más de cien años y se puede encontrar en todo Canadá y Estados Unidos. [22] Dentro de las fronteras estadounidenses, la plaga está particularmente avanzada y se ha identificado en casi la mitad de los cincuenta y dos estados. [5] La propagación se ha extendido a otras áreas, incluidos siete países africanos y sudamericanos y tres países europeos. [5] [6] Cada una de estas naciones ha tenido dificultades con esta plaga, especialmente aquellas con regiones agrícolas u hortícolas expansivas. [ cita requerida ]
R. rufiabdominale es una especie altamente polífaga con un amplio rango de hospedadores distribuidos en veintidós familias de plantas. [8] La mayoría de los hospedadores se encuentran en las siguientes familias de plantas: Rosaceae , Poaceae , Cyperaceae , Solanaceae , Cannabaceae , Pinaceae o Cucurbitaceae . [6] [9] [23] En Europa, se informó que el pulgón de la raíz del arroz también colonizará plantas hospedadoras pertenecientes a Araceae, Asteraceae y Ranunculaceae. [24] La investigación ha demostrado que pueden infestar una gran cantidad de plantas dicotiledóneas, aunque su afinidad se encuentra predominantemente dentro de los grupos taxonómicos de monocotiledóneas . [ cita requerida ] Esta preferencia es similar a la de las estrechamente relacionadas R. maidis y R. padi y es especialmente cierta para las plantas que pertenecen a la familia Poaceae. [ cita requerida ] Los principales hospedadores vegetales se clasifican y enumeran a continuación. [5]
*Los hosts principales se indican en negrita.
Aunque el daño causado por el pulgón de la raíz del arroz ha sido razonablemente documentado, los efectos económicos están mucho menos documentados. Puede deberse en parte al hábitat subterráneo de los pulgones o a una influencia desconocida en la aptitud general de la planta. [7] En términos de importancia económica, cultivos como el arroz, la cebada, el trigo, la papa, el tomate, la ciruela y el albaricoque encabezan la lista. [8] R. rufiabdominale se considera uno de los pulgones más abundantes que afectan a los cultivos de trigo y cereales en los Estados Unidos. [25] Tanto en Europa como en Canadá, el pulgón de la raíz ha sido catalogado como una plaga persistente u ocasional en plantas cultivadas hidropónicamente, y la primera infestación en tomates y pimientos de invernadero de Ontario se produjo en 2005. [6] [11] Esto presenta implicaciones para aquellos productos básicos y cultivos de cereales en la región que son altamente susceptibles al virus del enanismo amarillo de la cebada , una enfermedad de la cebada económicamente importante. [11] En 2005, se informó de la primera colonia holocíclica fuera del este de Asia en Italia. El pulgón completó su ciclo de vida en Prunus domestica , el ciruelo común, y Prunus armeniaca , el albaricoque, lo que generó preocupaciones para los cultivos de Poaceae y frutas de hueso en la región templada. [6] Más recientemente, el pulgón de la raíz del arroz ha sido reportado con frecuencia como una plaga grave del cannabis cultivado en interiores en Canadá y los Estados Unidos. [9] [26] [22] Sin pausa entre los ciclos de cultivo, investigación limitada o tratamientos disponibles, se ha vuelto altamente problemático de manejar. [27] La reciente legalización del cannabis en once estados de los Estados Unidos y a nivel nacional en Canadá ha aumentado el diálogo y los estudios. Aún así, se necesita la aprobación a nivel federal para elevar la investigación y la financiación para desarrollar estrategias de manejo entre las partes interesadas. [9]
Los adultos y las ninfas se alimentan externamente de las raíces y ocasionalmente del tallo, consumiendo pasivamente el floema , lo que causa pérdida de vigor. La ubicación de los sitios de alimentación puede decolorarse y las hojas o los tallos, cloróticos o pálidos. [28] Las partes de la planta también pueden aparecer desecadas y distorsionadas o mostrar la formación de rosetas. [4] Las altas densidades de plagas pueden causar marchitamiento de toda la planta y provocar la muerte. [5] [8] En el arroz, está bien documentado que las lesiones causan clorosis en las hojas y retraso en el crecimiento con infestaciones graves que presentan marchitamiento seguido de muerte de la planta. [8] Los pulgones también producen melaza; los depósitos pueden promover el crecimiento de moho u hongos conocidos como fumagina. Debajo de la superficie, esto puede parecerse a un halo polvoriento claro, no muy diferente a las manchas de mildiú polvoroso . [9] Incluso fuera del rango de hospedante típico, pueden ocurrir consecuencias indirectas graves entre las plantas debido a la sonda de investigación de su estilete que transfiere saliva, lo que resulta en la transmisión grave de enfermedades de las plantas. [29] [30] Esta lesión indirecta puede transmitir el virus de la hoja amarilla de la caña de azúcar y el virus del enanismo amarillo de la cebada . [29] En la India, se ha informado que transmite el virus del mosaico del maíz y el virus del mosaico de la caña de azúcar . [5]
La literatura más ampliamente referenciada está asociada con los cultivos de arroz de secano en Japón. Se informa que la disminución de la producción de hasta el 50% debido a la alimentación ligera de las plántulas, seguida de graves daños en la formación de los macollos. [31] [2] En el verano de 1990, el pulgón apareció como una plaga importante de un cultivo de calabaza en Florida, causando que las raíces se oscurecieran y se pudrieran. Sin embargo, no se mencionó ninguna pérdida económica. [14] La plaga se identificó más recientemente, por primera vez, como una plaga que dañaba gravemente un cultivo de apio orgánico en California. [4] Si bien Hyadaphis foeniculi , el pulgón de la madreselva, también se detectó como una plaga poco común para el apio, la infestación combinada resultó en pérdidas de rendimiento de hasta el 80% debido a un retraso severo del crecimiento. [4] Se han descrito pérdidas periódicas debido al virus del enanismo amarillo de la cebada en América del Norte y Europa, incluida Turquía, donde el cultivo de cebada es común. [29]
Un sistema de manejo integrado de plagas es la mejor estrategia para controlar el pulgón de la raíz del arroz. Es una plaga relativamente complicada de controlar porque reside principalmente debajo de la línea del suelo, lo que limita las opciones de control biológico y hace que los insecticidas foliares sean ineficaces. Esto hace que la detección temprana a través del monitoreo sistemático del cultivo y la observación visual sea esencial. Además, las medidas preventivas a través de controles culturales y físicos junto con organismos de control biológico cuidadosamente seleccionados y el uso juicioso de biopesticidas ofrecen la mejor defensa. [ cita requerida ]
Se sabe que a fines de la primavera, los adultos alados migran a nuevos huéspedes tanto en el campo como en los invernaderos. [6] La exclusión física con redes o pantallas puede prevenir la colonización de las raíces. Para los huevos que hibernan y persisten en el suelo o en los medios, se podría emplear la esterilización por calor. Sin embargo, se ha demostrado que este tratamiento reduce la diversidad de microorganismos. La adquisición de sustratos certificados puede reducir el riesgo de introducción en medios especializados. También puede ser importante utilizar medios gruesos o triturados en lugar de partículas de textura fina. [7] Se sabe que los pulgones de la raíz aparecen en mayor abundancia cuando se crían en suelo arenoso. [7]
La interrupción de los requisitos a través de la rotación de cultivos o el barbecho para establecer un período libre de huéspedes puede ser útil ya que esta especie puede mostrar una afinidad con cultivares particulares. [ cita requerida ] La reducción de las condiciones favorables o las ubicaciones que albergan pulgones de la raíz también puede suprimir el establecimiento. La eliminación de otras plantas y malezas huéspedes, especialmente monocotiledóneas herbáceas , es otra táctica sencilla de implementar. [31] Dejar de usar abono de cobertura con mantillo, preferido por esta plaga, también puede reducir la posibilidad de infestación. [10]
Para los adultos alados, pueden resultar útiles varios enemigos naturales utilizados para otras especies de pulgones. [4] Estos incluyen coccinélidos , conocidos como escarabajos mariquita, Aphidoletes aphidimyza u otras larvas de mosca sírfida y especies de Chrysoperla , las crisopas verdes o marrones. Varias especies de Aphelinus , una avispa parásita, también se alimentarán de adultos alados, pero no se debe confiar en ellos para un control suficiente. [13] El único agente de control biológico potencial que habita en el suelo es Stratiolaelaps scimitus syn. Hypoaspis miles . Es un depredador generalista al que se alista comúnmente para atacar a las larvas de mosquitos de los hongos. Aún así, puede ofrecer cierta supresión subterránea del pulgón de la raíz del arroz. [15]
A principios de la década de 1990, Lecanicillium lecanii , anteriormente Verticillium lecanii, fue descubierto por casualidad después de una marcada disminución de los niveles de pulgón de la raíz del arroz entre las plantas de calabaza infestadas sin una intervención deliberada. [14] Su muerte fue el resultado de la infección por el hongo entomopatógeno, que consume al pulgón internamente. [32] Después de inoculaciones posteriores en otros cultivos, se afirmó que se podía lograr la supresión, lo que llevó a su uso rutinario en la plaga. [14] Un estudio de 2014 en sistemas de cultivo orgánico sugiere que el control no químico utilizando microbios y botánicos puede reducir las poblaciones de plagas del subsuelo en cultivos de hortalizas orgánicas. [4] Los tratamientos del suelo de Beauveria bassiana , junto con azadiractina, aceite de neem redujeron las poblaciones de pulgones en un 62% después de dos aplicaciones. [4] Además, Chromobacterium subtsugae y Burkholderia spp. mostraron una reducción del 29% y 24%, respectivamente. [4] Las diferencias en la eficacia entre los modos de acción y las combinaciones de tratamientos indican que la investigación adicional mejoraría la toma de decisiones sobre el manejo de plagas. [4] Otra aplicación para este tipo de productos incluye su uso como baño de esquejes. [33] El material vegetal importado se puede tratar con jabón insecticida o Beauveria bassiana antes de introducirlo en las instalaciones de producción. [33]
En el pasado, se han utilizado insecticidas sistémicos para controlar esta plaga. La disponibilidad y frecuencia de aplicación de este tipo de productos ha disminuido con las preocupaciones más recientes en torno a la resistencia de las plagas, la persistencia en suelos y agua, la acumulación en la cadena alimentaria y las reducciones de las poblaciones de enemigos naturales. [34] Muchas de estas formulaciones de pesticidas ahora están prohibidas para su uso; esto incluye el endosulfán , uno de los pocos insecticidas conocidos por su eficacia contra los pulgones de la raíz del arroz. [35] [36] El carbofurano, un tratamiento químico del suelo, alguna vez promocionado como una herramienta útil, ahora ha demostrado ser altamente tóxico con implicaciones ambientales y ecológicas que afectan negativamente las interacciones a nivel multitrófico. [37] Con escasos productos químicos y más reevaluaciones y cancelaciones de registros esperadas a medida que evoluciona la investigación, este método de control sigue siendo una opción inviable para el pulgón de la raíz del arroz. [38]