Los protoceratópsidos son una familia de ceratópsidos basales (primitivos) del período Cretácico Superior . Aunque se han encontrado ceratópsidos en todo el mundo, los protoceratópsidos solo se conocen definitivamente de los estratos cretácicos de Asia , y la mayoría de los especímenes se encuentran en China y Mongolia . Como ceratópsidos, los protoceratópsidos eran herbívoros, con baterías de dientes en constante reemplazo hechas para cortar plantas y un pico ganchudo para agarrarlas. Los protoceratópsidos eran ceratópsidos pequeños de alrededor de 1-2,5 m de longitud. Su volante óseo y sus cuernos eran mucho más pequeños que los de los miembros más derivados de Ceratopsia, como los ceratópsidos .
Los protoceratópsidos eran ceratópsidos relativamente pequeños, con una longitud media de entre 1 y 2,5 m desde la cabeza hasta la cola. [1] Los protoceratópsidos tienen un volante y un hueso rostral característicos de todos los ceratópsidos. Su hocico tiene una forma de cuña particular con fosas nasales altas y estrechas situadas en lo alto. La fenestra antorbital es inusualmente pequeña, y la fosa antorbital se encuentra en lo alto del cráneo con una hendidura que la conecta con un seno en el maxilar. Este seno es exclusivo de los protoceratópsidos. Los protoceratópsidos pueden haber tenido mejillas para mantener la comida en la boca. [2] Tienen crestas maxilares y dentarias muy bien definidas donde se habrían conectado los músculos de la mejilla, y una serie de agujeros salpicaban el maxilar que permitían que las ramas del nervio trigimenal alcanzaran los tejidos unidos al maxilar, lo que indica que dichos tejidos probablemente eran musculares. [3] El extremo de la mandíbula superior probablemente no era carnoso, sino que estaba cubierto por un material similar a un cuerno, y las mandíbulas superior e inferior se curvaban una hacia la otra. En comparación con los ceratopsianos más derivados, los protoceratópsidos tenían una cavidad oral profunda y amplia, aunque más estrecha que en predecesores como Psittacosaurus , lo que puede haber ayudado en la respiración o la termorregulación. En Protoceratopsidae, la cavidad nasal, que ancestralmente era una gran cavidad, estaba dividida en dos por el paladar duro. Esta división probablemente ocurrió para acomodar la cavidad oral más profunda. [2]
La columna vertebral de los protoceratópsidos tenía forma de S y las vértebras tenían espinas neurales inusualmente largas , con espinas en las vértebras caudales que eran cinco veces más altas que el centro . [1] Las espinas neurales en las vértebras caudales eran más largas en el medio de la cola que en la base, lo que aumentaba la altura de la cola y la aplanaba. El medio de la cola era rígido y recto. Toda la cola era bastante flexible horizontalmente, pero el movimiento vertical era limitado. [4] El cuello tenía una movilidad limitada, especialmente en la dirección lateral. El cuello permitía a los individuos doblar el cuello hacia arriba y hacia abajo para poder alcanzar la comida. [1]
La familia Protoceratopsidae fue introducida por Walter W. Granger y William King Gregory en mayo de 1923 como una familia monotípica para Protoceratops andrewsi . Granger y Gregory reconocieron la estrecha relación de Protoceratops con otros ceratopsianos, pero lo consideraron lo suficientemente primitivo como para justificar su propia familia, y tal vez suborden. [5] Protoceratopsidae se expandió más tarde para incluir a todos los ceratopsianos que eran demasiado avanzados para ser psitacosáuridos, pero demasiado primitivos para ser ceratópsidos. [6] En 1998, Paul Sereno definió Protoceratopsidae como el clado basado en tallos que incluye "todos los coronosaurios más cercanos a Protoceratops que a Triceratops ". La definición de Sereno asegura que Protoceratopsidae es monofilético , pero probablemente excluye a algunos dinosaurios que tradicionalmente se han considerado protoceratópsidos (por ejemplo, Leptoceratops y Montanoceratops ). [7] Estos últimos géneros se clasifican ahora a menudo en una familia mayoritariamente norteamericana, Leptoceratopsidae . [8]
Sereno en 2000 incluyó tres géneros en Protoceratopsidae: Protoceratops , Bagaceratops y Graciliceratops . Los caracteres derivados compartidos por estos dinosaurios incluyen un proceso paroccipital estrecho en forma de correa, un cóndilo occipital muy pequeño y un margen dorsal del predentario vuelto hacia arriba. En Protoceratops y Bagaceratops (y también en el no protoceratópsido Leptoceratops ), hay una cresta sagital parietal en forma de cuchilla . [9] Las relaciones de Graciliceratops con otros protoceratópsidos siguen sin estar claras debido a su naturaleza fragmentaria, y se lo considera una metaespecie con posiciones filogenéticas altamente variables. [10] [11] En 2003, Vladimir Alifanov nombró, pero no definió, una nueva familia de ceratopsianos Bagaceratopidae que incluye a Bagaceratops , Platyceratops , Lamaceratops y Breviceratops . [12]
En 2019, Czepiński analizó una gran mayoría de especímenes referidos a los ceratopsianos Bagaceratops y Breviceratops , y concluyó que la mayoría eran de hecho especímenes del primero. Aunque los géneros Gobiceratops , Lamaceratops , Magnirostris y Platyceratops , fueron considerados durante mucho tiempo taxones válidos y distintos, y a veces ubicados dentro de Protoceratopsidae, Czepiński encontró que las características diagnósticas utilizadas para distinguir estos taxones estaban presentes en gran medida en Bagaceratops y, por lo tanto, se convirtieron en sinónimos de este género. Bajo este razonamiento, Protoceratopsidae consiste en Bagaceratops , Breviceratops y Protoceratops . Con base en caracteres craneales como la presencia o ausencia de dientes premaxilares y una fenestra antorbital, P. andrewsi es el protoceratópsido más basal y Bagaceratops el más derivado. A continuación se presentan las relaciones filogenéticas propuestas dentro de Protoceratopsidae por Czepiński: [13]
Basándose en el tamaño de su anillo esclerótico , Protoceratops tenía un ojo inusualmente grande entre los protoceratópsidos. En las aves, un anillo esclerótico de tamaño mediano indica que el animal es un depredador, un anillo esclerótico grande indica que es nocturno y el tamaño de anillo más grande indica que es un depredador nocturno. El tamaño del ojo es una adaptación importante en los depredadores y animales nocturnos porque un ojo más grande tiene mayor sensibilidad y resolución. Debido a la energía necesaria para mantener un ojo más grande y la debilidad del cráneo que se corresponde con una órbita más grande, Nick Longrich sostiene que esta estructura puede haber sido una adaptación para un estilo de vida nocturno. Las estructuras de la boca de Protoceratops y la abundancia general indican que no era un depredador, por lo que si también fuera diurno , entonces se habría esperado que tuviera un tamaño de anillo esclerótico mucho más pequeño. Si Protoceratops era nocturno, podría evitar las partes más calurosas del día y sobrevivir en un ambiente árido sin mecanismos de enfriamiento altamente desarrollados. [14]
No hay evidencia concluyente que respalde el dimorfismo sexual de Protoceratops andrewsi [15] Sin embargo, el volante puede haber sido utilizado en exhibiciones de apareamiento. El volante puede haber sido de colores brillantes y utilizado en exhibiciones de cabeceo similares a las de las iguanas y camaleones actuales para atraer a una pareja. [14] Leonardo Maiorino y su equipo utilizaron morfometría geométrica para analizar el dimorfismo en Protoceratops andrewsi y concluyeron que no hay diferencia en las estructuras masculinas y femeninas. [15] Alternativamente, el análisis de Dodson de los tamaños de las estructuras en Protoceratops grandes encontró que eran dimórficos. La longitud y el ancho del volante, la fenestra parietal y las fosas nasales externas, la altura nasal, el ancho del cráneo, la altura de la órbita y la altura del proceso coronoideo variaban con el sexo. [16]
El ciclo de vida de un protoceratópsido tiene tres fases: juvenil, subadulto y adulto. Los juveniles tienen aproximadamente un tercio del tamaño de un adulto y tienen un volante y una protuberancia nasal poco desarrollados. No han desarrollado epiyugales. Se han encontrado nidos que contienen juveniles, lo que indica que recibieron algún nivel de cuidado parental. [17] En la etapa subadulta, los individuos tienen dos tercios del tamaño de un adulto, y el volante y los cuadrados se hacen más anchos. El epiyugal comienza a formarse. En la etapa adulta, el volante se vuelve aún más grande, el epiyugal está completamente formado y se desarrolla un pequeño cuerno nasal. [15]
Hay evidencia de que Protoceratops formaba grupos. Los ejemplares jóvenes y adultos jóvenes suelen encontrarse en grupos, aunque los adultos tienden a ser solitarios. La naturaleza de estos grupos no se conoce por completo, aunque es probable que se formaran manadas de crías para protegerse de los depredadores y se cree que los adultos se reunían para anidar en comunidad. [18]
Los protoceratópsidos probablemente eran corredores lentos y tendían a moverse al paso o al trote. [1] Es posible que sus patas fueran rectas, lo que creaba una postura erguida, pero hay algunas teorías que sostienen que estaban extendidas hacia los lados, lo que contribuía a su lentitud. [19] El esqueleto de los juveniles de Protoceratops indica que los protoceratópsidos podían emplear el bipedalismo facultativo cuando eran jóvenes y se convirtieron en cuadrúpedos obligados en la edad adulta. Sin embargo, los adultos aún tenían proporciones que les permitían ocasionalmente pararse sobre dos piernas.
Tereschenko propuso que los protoceratópsidos eran en realidad acuáticos y que utilizaban sus colas aplanadas lateralmente como un remo para nadar. Según Tereschenko, el Bagaceratops era completamente acuático, mientras que el Protoceratops era solo parcialmente acuático. [1]
Los protoceratópsidos probablemente vivieron en regiones muy áridas. A menudo se encuentran ejemplares en areniscas . Debido a que la postura de algunos animales se conserva, es probable que hayan quedado enterrados durante una tormenta de arena o un derrumbe de dunas. [20] [21]
Hasta ahora se han encontrado protoceratópsidos en rocas del Cretácico Superior , que datan de hace entre 75 y 71 millones de años. [22] Los ceratópsidos se originaron en Asia y tuvieron dos eventos de dispersión importantes. El primero fue la migración del ancestro de Leptoceratopsidae a través de Europa y hacia América del Norte. La segunda dispersión fue 15 millones de años después, esta vez de los ancestros de Ceratopsidae a través del Puente Terrestre de Bering hacia América del Norte entre 120Ma y 140Ma. Los protoceratópsidos se encuentran en Asia pero no en América del Norte. [14]
