Protorosauria es un grupo extinto , probablemente parafilético, de reptiles arcosauromorfos basales del Pérmico medio tardío ( etapa Capitaniana ) hasta finales del Triásico tardío ( etapa Rético ) de Asia , Europa y América del Norte . Fue nombrado por el anatomista y paleontólogo inglés Thomas Henry Huxley en 1871 como un orden, originalmente para contener únicamente a Protorosaurus . Otros nombres que alguna vez se consideraron equivalentes a Protorosauria incluyen Prolacertiformes y Prolacertilia . [1]
Los protorosaurios se distinguen por sus largos cuellos formados por vértebras cervicales alargadas , que tienen costillas que se extienden hacia atrás hasta las vértebras detrás de ellas. Los protorosaurios también tienen un espacio entre los huesos cuadrados y los huesos yugules en la parte posterior del cráneo cerca de la articulación de la mandíbula, lo que hace que sus cráneos se parezcan a los de los lagartos . [1] Si bien anteriormente se pensaba que era monofilético , ahora se piensa que el grupo consiste en varios grupos de reptiles arcosauromorfos basales que se encuentran fuera de Crocopoda , [2] aunque algunos estudios recientes han recuperado el grupo como monofilético. [3] Se ha descubierto que varios miembros de Protosauria pertenecen a un grupo monofilético (aunque sin incluir a Protorosaurus ) que fue nombrado Tanysauria en 2024. [4]
Durante muchos años se consideró que Protorosauria era sinónimo de Prolacertiformes . [5]
Desde 1998, muchos análisis filogenéticos han descubierto que Protorosauria, en su sentido más amplio, es un taxón polifilético o parafilético . Protorosaurus , Macrocnemus , tanystropheids y varios otros protorosaurios suelen ubicarse cerca de la base de Archosauromorpha, mientras que Prolacerta y Pamelaria , dos protorosaurios del Triásico de Gondwánica , ahora se cree que están en una posición más derivada como parientes cercanos de Archosauriformes . [6] La mayoría de los análisis filogenéticos desde 1998 han encontrado un clado fuertemente respaldado que incluye solo el género Prolacerta y Archosauriformes . [7]
Por este motivo, Prolacerta , Pamelaria y otras formas relacionadas (llamadas colectivamente prolacértidos ) se han eliminado de Protorosauria. Debido a que el nombre Prolacertiformes se define en función del género Prolacerta , se utiliza el nombre Protorosauria para el grupo restante.
Sólo recientemente se ha definido a Protorosauria en un sentido filogenético como el clado más inclusivo que contiene taxones como Protorosaurus , Macrocnemus y Tanystropheus . Análisis como los de Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto y Sues (2004), Rieppel, Fraser y Nosotti (2003), Rieppel, Li y Fraser (2008), Gottmann-Quesada y Sander (2009) y Renesto et al. (2010), [7] [8] [9] [10] [11] recuperaron un gran Protorosauria, que incluye a Protorosaurus , Drepanosauridae (y parientes) y Tanystropheidae (y parientes). Sin embargo, algunos análisis encontraron que Protorosaurus (y a veces el estrechamente relacionado Czatkowiella ) eran más avanzados [12] o más basales [13] que el nodo Drepanosauridae+Tanystropheidae, pero siempre más basales que Prolacerta .
Algunos estudios todavía utilizan el término Prolacertiformes para incluir a los prolacértidos y a los protorosaurios tradicionales, mientras que restringen el término Protorosauria al clado más pequeño que incluye a Protorosaurus , Macrocnemus y Tanystropheus ; por lo tanto, Protorosauria es un clado verdadero, mientras que Prolacertiformes es un grado evolutivo de los primeros arcosauromorfos. [14]
Pritchard et al. (2015), [15] Nesbitt et al. (2015), [16] Ezcurra (2016) [17] y Spiekman et al., 2021 [2] encontraron que incluso esta definición de Protorosauria, como Prolacertiformes, era un grupo no natural de varios arcosauromorfos no crocópodos. Estos estudios encontraron que los tanystropheids eran arcosauromorfos más estrechamente relacionados con los crocópodos que con Protorosaurus . Sin embargo, Ezcurra señaló que la sistemática de los arcosauromorfos requería más estudios y que el apoyo filogenético para que Protorosauria fuera un grupo natural era apenas más débil que el apoyo para que el grupo fuera no natural.
Protorosauria incluye el género Pérmico Protorosaurus , estrechamente relacionado con Czatkowiella . [18] Una amplia variedad de reptiles pérmicos y triásicos han sido clasificados dentro de Protorosauria, incluyendo el reptil planeador arbóreo Sharovipteryx y los tanystropheids acuáticos , que tienen cuellos extremadamente largos.
Otro grupo enigmático de reptiles del Triásico, los Drepanosauromorpha , a menudo han sido clasificados como pertenecientes a los Protorosauria. [19]
Los pterosaurios también han sido propuestos como protorosaurios o parientes cercanos de ellos, [20] aunque ahora se los considera un grupo más derivado de los arcosaurios .
Aunque Senter (2004) reasignó a los extraños drepanosáuridos arbóreos y a Longisquama a un grupo de diápsidos más primitivos llamados Avicephala , [21] estudios posteriores no lograron encontrar el mismo resultado y apoyaron en cambio la hipótesis de que eran protorosaurios.
El siguiente cladograma muestra la posición de Protorosauria entre los Sauria sensu Sean P. Modesto y Hans-Dieter Sues (2004). [7]
Los estudios más recientes han recuperado Protorosauria en su conjunto como un cladograma parafilético según Spiekman et al. 2021 [2]
Aunque Protorosauria en su conjunto suele ser parafilético, un gran grupo de antiguos "protorosaurios" (excluyendo a Protorosaurus ) suele ser monofilético. Spiekman et al. le dieron a este clado el nombre de " Tanysauria " en 2024. [4]
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