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Pre-celda

Los términos precélula (precélula) , protocélula (protocélula), etc. se utilizan frecuentemente para designar hipotéticas entidades ancestrales que preceden a las células completas . Los significados de estos términos varían con las diferentes hipótesis sobre la evolución temprana de la vida y, en consecuencia, con las publicaciones correspondientes.

Existen diferentes hipótesis que intentan explicar el origen de los tres dominios de la vida ( Woese et al. 1990) [1] a partir de un último ancestro común universal (LUCA). [2] [3] [4] La naturaleza de esta entidad ancestral sigue siendo un tema importante de discusión.

Según la hipótesis del mundo del ARN (escenario de replicación primero), [3] [4] durante una fase precelular y celular temprana, [3] [4] los primeros sistemas biológicos autorreplicantes se basaron en el ARN catalítico que evolucionaba etapa por etapa hasta una célula ancestral casi completa, el último ancestro común universal ( LUCA ) [2] [3] [4] del que surgieron los tres dominios de la vida [1] .

Esta célula ancestral (a veces también llamada precélula o protocélula), una estructura hipotética basada en lípidos, podría haber confinado el ARN en la antigüedad. Esta estructura permitió que el ARN permaneciera muy cerca de otras moléculas de ARN, manteniéndolas concentradas y permitiendo una mayor velocidad de reacción de las enzimas . [5] Habría tenido membranas semipermeables , permitiendo solo el paso de ciertas moléculas. Estas estructuras cerradas pueden haber facilitado la selección natural en las moléculas de ARN.

Según la teoría precelular ( Kandler 1994ff) [6] [7] [8] , basada en la hipótesis del mundo hierro-azufre (escenario de metabolismo primero), [9] el metabolismo primordial condujo a la diversificación temprana de la vida a través de la evolución. de una población multifenotípica de precélulas , definida por Kandler como entidades sueltas metabolizadoras y replicantes que exhiben muchas de las propiedades básicas de una célula pero no tienen una membrana citoplasmática adecuada ni un cromosoma estable, lo que permite un frecuente intercambio mutuo de información genética.

Diversificación temprana de la vida con la teoría precelular de Kandler ( Kandler 1998, p. 22) [8]

De esta población precelular surgieron sucesivamente los tres grupos fundadores A, B, C y luego, de ellos, las células precursoras (aquí denominadas protocélulas) de los tres dominios de la vida [1] , dando lugar primero al dominio Bacteria, luego al dominio Archea y finalmente al dominio Eucarya.

Por lo tanto, en este escenario no había una “primera célula” o etapa celular ancestral casi completa. En cambio, los tres dominios se originaron a partir de una población de precélulas en evolución. La aparición de las células fue un proceso de sucesivas mejoras evolutivas, por lo que Kandler introdujo el término celularización . [7] [8]

En la figura adyacente se presenta un esquema del escenario anterior a la célula, donde las mejoras evolutivas esenciales se indican con números:

"(1) Formación reductora de compuestos orgánicos a partir de CO o CO2 mediante la química coordinativa Me-azufre; (2) extracción de diversas fuentes de energía redox y formación de enzimas y plantillas primitivas; (3) elementos de un aparato de transcripción y traducción y asociaciones sueltas. (4) formación de precélulas; (5) genomas circulares o lineales estabilizados; (9) envoltura celular glicoproteinácea; o glicocalix; (10) citoesqueleto; (11) cromosomas complejos y membrana nuclear (12) orgánulos celulares mediante endosimbiosis". [8] : 22 

Este escenario puede explicar la distribución casi aleatoria de características evolutivamente importantes entre los tres dominios y, al mismo tiempo, la existencia de las características bioquímicas más básicas (código genético, conjunto de aminoácidos proteicos, etc.) en los tres dominios (unidad). de vida), así como la estrecha relación entre Archaea y Eucarya.

La teoría precelular de Kandler está respaldada por Wächtershäuser . [10] Según Wächtershäuser, las precélulas tenían una membrana compuesta de moléculas lipídicas de enantiómeros mixtos . A medida que avanzaba la selección natural, las precélulas pueden haber desarrollado membranas lipídicas estereoespecíficas a través de frecuentes fisiones y fusiones de precélulas racémicas . [10]

Para obtener más teorías sobre la evolución de las células, consulte el artículo principal Historia de la vida (ejemplos en el capítulo “La replicación primero”).

Ver también

Referencias

  1. ^ abc Woese CR , Kandler O , Wheelis ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–4579. Código bibliográfico : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC  54159 . PMID  2112744.
  2. ^ ab Harold, Franklin M. (2014). En busca de la historia celular: la evolución de los componentes básicos de la vida. Chicago, Londres: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-17428-0.
  3. ^ abcd Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel H.; Stahl, David A. (2015). Brock Biología de los microorganismos (14 ed.). Boston: Pearson Education Limited. págs.29, 374, 381. ISBN 978-1-292-01831-7.
  4. ^ abcd Madigan, Michael T.; Aiyer, Jennifer; Buckley, Daniel H.; Sattley, Mateo; Stahl, David A. (2022). Brock Biología de los microorganismos (16 ed.). Harlow: Pearson Education Limited. pag. 431.ISBN 978-1-292-40479-0.
  5. ^ Negro, S (23 de mayo de 1970). "Evolución precelular y origen de las enzimas". Naturaleza . 226 (5247): 754–5. Código Bib :1970Natur.226..754B. doi :10.1038/226754a0. PMID  5443250. S2CID  4271189.
  6. ^ Kandler, Otto (1994). "La diversificación temprana de la vida". En Stefan Bengtson (ed.). Vida temprana en la Tierra. Simposio Nobel 84 . Nueva York: Columbia UP págs. 152-160.
  7. ^ ab Kandler, Otto (1995). "Bioquímica de la pared celular en Archaea y sus implicaciones filogenéticas". Revista de Física Biológica . 20 (1–4): 165–169. doi :10.1007/BF00700433. S2CID  83906865.
  8. ^ abcd Kandler, Otto (1998). "La diversificación temprana de la vida y el origen de los tres dominios: una propuesta". En Jürgen Wiegel; Michael WW Adams (eds.). Termófilos: ¿Las claves de la evolución molecular y el origen de la vida? . Londres: Taylor and Francis Ltd. págs. 19–31. ISBN 978-0-203-48420-3.
  9. ^ Wächtershäuser, Günter (1988). "Antes de las enzimas y las plantillas: teoría del metabolismo de superficie". Revisiones microbiológicas . 52 (4): 452–484. doi :10.1128/sr.52.4.452-484.1988. PMC 373159 . PMID  3070320. 
  10. ^ ab Wächtershäuser, Günter (2003). "De las precélulas a Eukarya: la historia de dos lípidos". Microbiología Molecular . 47 (1): 13–22. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x . PMID  12492850. S2CID  37944519.