El potencial hídrico es la energía potencial del agua por unidad de volumen en relación con el agua pura en condiciones de referencia. El potencial hídrico cuantifica la tendencia del agua a desplazarse de una zona a otra debido a la ósmosis , la gravedad , la presión mecánica y efectos de matriz como la acción capilar (que es provocada por la tensión superficial ). El concepto de potencial hídrico ha demostrado ser útil para comprender y calcular el movimiento del agua dentro de las plantas , los animales y el suelo . El potencial hídrico normalmente se expresa en energía potencial por unidad de volumen y muy a menudo se representa con la letra griega ψ .
El potencial hídrico integra una variedad de diferentes impulsores potenciales del movimiento del agua, que pueden operar en la misma o en diferentes direcciones. Dentro de sistemas biológicos complejos, muchos factores potenciales pueden estar operando simultáneamente. Por ejemplo, la adición de solutos reduce el potencial (vector negativo), mientras que un aumento de presión aumenta el potencial (vector positivo). Si el flujo no se restringe, el agua se moverá desde un área de mayor potencial hídrico a un área de menor potencial. Un ejemplo común es el agua con sales disueltas, como el agua de mar o el líquido de una célula viva. Estas soluciones tienen potencial hídrico negativo, en relación con la referencia de agua pura. Sin restricción de flujo, el agua se moverá desde el lugar de mayor potencial (agua pura) al lugar de menor (la solución); El flujo continúa hasta que la diferencia de potencial se iguala o equilibra con otro factor de potencial hídrico, como la presión o la elevación.
Muchos factores diferentes pueden afectar el potencial hídrico total, y la suma de estos potenciales determina el potencial hídrico general y la dirección del flujo de agua:
dónde:
Todos estos factores se cuantifican como energías potenciales por unidad de volumen y se pueden utilizar diferentes subconjuntos de estos términos para aplicaciones particulares (por ejemplo, plantas o suelos). También se definen diferentes condiciones como referencia según la aplicación: por ejemplo, en los suelos, la condición de referencia normalmente se define como agua pura en la superficie del suelo.
El potencial de presión se basa en la presión mecánica y es un componente importante del potencial hídrico total dentro de las células vegetales . El potencial de presión aumenta a medida que el agua ingresa a una celda. A medida que el agua atraviesa la pared celular y la membrana celular , aumenta la cantidad total de agua presente dentro de la célula, lo que ejerce una presión hacia afuera a la que se opone la rigidez estructural de la pared celular. Al crear esta presión, la planta puede mantener la turgencia , lo que le permite mantener su rigidez. Sin turgencia, las plantas perderán estructura y se marchitarán .
El potencial de presión en una célula vegetal suele ser positivo. En las células plasmolizadas , el potencial de presión es casi nulo. Los potenciales de presión negativos ocurren cuando el agua pasa a través de un sistema abierto, como el vaso del xilema de una planta . Resistir los potenciales de presión negativos (frecuentemente llamados tensión ) es una adaptación importante del xilema. Esta tensión se puede medir empíricamente utilizando la bomba de presión .
Generalmente se define que el agua pura tiene un potencial osmótico ( ) de cero y, en este caso, el potencial del soluto nunca puede ser positivo. La relación entre la concentración de soluto (en molaridad) y el potencial del soluto viene dada por la ecuación de van 't Hoff :
donde es la concentración en molaridad del soluto, es el factor de van 't Hoff , la relación entre la cantidad de partículas en solución y la cantidad de unidades fórmula disueltas, es la constante de los gases ideales y es la temperatura absoluta.
Por ejemplo, cuando un soluto se disuelve en agua, es menos probable que las moléculas de agua se difundan por ósmosis que cuando no hay soluto. Una solución tendrá un potencial hídrico más bajo y, por tanto, más negativo que el del agua pura. Además, cuantas más moléculas de soluto estén presentes, más negativo será el potencial del soluto.
El potencial osmótico tiene implicaciones importantes para muchos organismos vivos . Si una célula viva está rodeada por una solución más concentrada, la célula tenderá a perder agua debido al potencial hídrico más negativo ( ) del entorno circundante. Este puede ser el caso de los organismos marinos que viven en agua de mar y de las plantas halófilas que crecen en ambientes salinos . En el caso de una célula vegetal, el flujo de agua fuera de la célula puede eventualmente hacer que la membrana plasmática se separe de la pared celular, lo que lleva a la plasmólisis . Sin embargo, la mayoría de las plantas tienen la capacidad de aumentar el soluto dentro de la célula para impulsar el flujo de agua hacia la célula y mantener la turgencia.
Este efecto se puede utilizar para alimentar una planta de energía osmótica . [2]
Una solución de suelo también experimenta potencial osmótico. El potencial osmótico es posible gracias a la presencia de solutos tanto orgánicos como inorgánicos en la solución del suelo. A medida que las moléculas de agua se agrupan cada vez más alrededor de iones o moléculas de soluto, la libertad de movimiento y, por tanto, la energía potencial del agua disminuye. A medida que aumenta la concentración de solutos, se reduce el potencial osmótico de la solución del suelo. Dado que el agua tiende a moverse hacia niveles de energía más bajos, querrá viajar hacia la zona de mayores concentraciones de soluto. Sin embargo, el agua líquida solo se moverá en respuesta a tales diferencias en el potencial osmótico si existe una membrana semipermeable entre las zonas de alto y bajo potencial osmótico. Una membrana semipermeable es necesaria porque permite que el agua atraviese su membrana y al mismo tiempo evita que los solutos se muevan a través de ella. Si no hay membrana, el movimiento del soluto, más que el del agua, iguala en gran medida las concentraciones.
Dado que las regiones del suelo no suelen estar divididas por una membrana semipermeable, el potencial osmótico suele tener una influencia insignificante en el movimiento de masas de agua en los suelos. Por otro lado, el potencial osmótico tiene una influencia extrema en la tasa de absorción de agua por las plantas. Si los suelos tienen un alto contenido de sales solubles, es probable que el potencial osmótico sea menor en la solución del suelo que en las células de las raíces de las plantas. En tales casos, la solución del suelo restringiría severamente la tasa de absorción de agua por las plantas. En suelos salados, el potencial osmótico del agua del suelo puede ser tan bajo que las células de las plántulas jóvenes comienzan a colapsar ( plasmolizar ).
Cuando el agua está en contacto con partículas sólidas (p. ej., partículas de arcilla o arena dentro del suelo ), las fuerzas intermoleculares adhesivas entre el agua y el sólido pueden ser grandes e importantes. Las fuerzas entre las moléculas de agua y las partículas sólidas en combinación con la atracción entre las moléculas de agua promueven la tensión superficial y la formación de meniscos dentro de la matriz sólida. Entonces se requiere fuerza para romper estos meniscos. La magnitud del potencial de la matriz depende de las distancias entre las partículas sólidas (el ancho de los meniscos (también la acción capilar y la diferente Pa en los extremos del capilar)) y la composición química de la matriz sólida (menisco, movimiento macroscópico debido a la atracción iónica). .
En muchos casos, el valor absoluto del potencial de la matriz puede ser relativamente grande en comparación con los otros componentes del potencial hídrico discutidos anteriormente. El potencial de la matriz reduce notablemente el estado energético del agua cerca de la superficie de las partículas. Aunque el movimiento del agua debido al potencial de la matriz puede ser lento, sigue siendo extremadamente importante en el suministro de agua a las raíces de las plantas y en aplicaciones de ingeniería. El potencial de la matriz es siempre negativo porque el agua atraída por la matriz del suelo tiene un estado energético inferior al del agua pura. El potencial de matriz solo ocurre en suelos no saturados por encima del nivel freático. Si el potencial de la matriz se acerca a un valor de cero, casi todos los poros del suelo están completamente llenos de agua, es decir, completamente saturados y con su máxima capacidad de retención . El potencial de la matriz puede variar considerablemente entre suelos. En el caso de que el agua drene hacia zonas de suelo menos húmedo y de porosidad similar, el potencial de la matriz generalmente está en el rango de −10 a −30 kPa.
A un potencial de 0 kPa, el suelo se encuentra en estado de saturación. En la saturación , todos los poros del suelo se llenan de agua y el agua normalmente drena de los poros grandes por gravedad. A un potencial de −33 kPa, o −1/3 bar (−10 kPa para arena), el suelo está a capacidad de campo . Normalmente, a capacidad de campo, hay aire en los macroporos y agua en los microporos. La capacidad de campo se considera la condición óptima para el crecimiento de las plantas y la actividad microbiana. A un potencial de −1500 kPa, el suelo se encuentra en su punto de marchitamiento permanente , en el que las raíces de las plantas no pueden extraer el agua mediante difusión osmótica. Los cursos de agua del suelo todavía se evaporan a potenciales más negativos hasta un nivel higroscópico, en el que el agua del suelo es retenida por partículas sólidas en una película delgada mediante fuerzas de adhesión molecular.
Por el contrario, los potenciales hídricos atmosféricos son mucho más negativos: un valor típico para el aire seco es −100 MPa, aunque este valor depende de la temperatura y la humedad. El potencial hídrico de las raíces debe ser más negativo que el del suelo, y el potencial hídrico del tallo debe tener un valor intermedio más bajo que el de las raíces pero más alto que el potencial hídrico de las hojas, para crear un flujo pasivo de agua desde el suelo hasta las raíces, hasta el tallo. , a las hojas y luego a la atmósfera. [3] [4] [5]
Se puede utilizar un tensiómetro , un bloque de yeso de resistencia eléctrica , sondas de neutrones o una reflectometría en el dominio del tiempo (TDR) para determinar la energía potencial hídrica del suelo. Los tensiómetros están limitados de 0 a −85 kPa, los bloques de resistencia eléctrica están limitados de −90 a −1500 kPa, las sondas de neutrones están limitadas de 0 a −1500 kPa y un TDR está limitado de 0 a −10 000 kPa. Se puede utilizar una báscula para estimar el peso del agua (composición porcentual) si no se dispone de equipo especial.
