Los Prodoxidae son una familia de polillas, generalmente de tamaño pequeño y de apariencia anodina. Incluyen especies de estatus de plaga moderada, como el barrenador del brote de grosella , y otras de considerable interés ecológico y evolutivo, como varias especies de "polillas de la yuca".
Prodoxidae es una familia de lepidópteros monotrisios primitivos . Algunas de estas polillas de tamaño pequeño a mediano vuelan durante el día, como Lampronia capitella , conocida por los jardineros europeos como barrenador del brote de grosella. [2] Otros ocurren en África y Asia . Los otros géneros comunes generalmente se limitan a las zonas secas de los Estados Unidos. Tetragma gei se alimenta de aves de montaña ( Geum triflorum ) en Estados Unidos. Allí Greya politella pone huevos en las flores de Saxifragaceae . Prodoxoides asymmetra se encuentra en Chile y Argentina , [3] pero todos los demás géneros de polillas prodoxid tienen una distribución septentrional. El enigmático género Tridentaforma a veces se coloca aquí y se supone que está cerca de Lampronia , mientras que otros autores lo consideran incertae sedis entre la familia Adelidae , estrechamente relacionada .
Las "polillas de la yuca" tienen una biología notable. Son famosos por una relación antigua e íntima con las plantas de yuca y son sus polinizadores obligados además de herbívoros . [4] Las interacciones de estos organismos varían desde el mutualismo obligado hasta el comensalismo y el antagonismo absoluto . Sus agujeros son comunes en los troncos de plantas como la yuca del jabonero . Dos de los tres géneros de polillas de la yuca en particular, Tegeticula y Parategeticula , tienen un mutualismo de polinización obligada con las yucas. Las yucas sólo son polinizadas por estas polillas, y las larvas polinizadoras se alimentan exclusivamente de semillas de yuca ; las polillas hembras utilizan sus piezas bucales modificadas para insertar el polen en el estigma de las flores, después de haber ovipositado en el ovario, donde las larvas se alimentan de algunos (pero no de todos) los óvulos en desarrollo. Este mutualismo de polinización obligada es similar a la relación mutualista entre el cactus senita y la polilla senita . [5] Las especies del tercer género de polillas de la yuca, Prodoxus , no participan en el mutualismo de polinización, ni las larvas se alimentan de semillas en desarrollo. Sus huevos se depositan en frutos y hojas, donde comen y crecen, no emergiendo hasta su plena madurez. Una especie de polilla de la yuca, Tegeticula intermedia , traiciona este mutualismo obligado al no polinizar la yuca mientras sigue poniendo sus huevos en la planta huésped, privando a la yuca de cualquier beneficio de esta relación. [6]
La coevolución es particularmente importante en la biología evolutiva, ya que demuestra una mayor variación genética entre dos organismos que tienen fuertes interacciones, lo que resulta en una mayor aptitud general para ambas especies. En un esfuerzo por investigar más a fondo los rasgos que han evolucionado como resultado de la coevolución, Pellmyr y su equipo utilizaron un marco filogenético para observar la evolución de la polinización activa y los efectos especializados de las polillas de la yuca que eventualmente conducen a la pérdida de néctar en el género. de las plantas de yuca, lo que les exige tener polillas Prodoxidae cerca para reproducirse. Las polillas en este caso, específicamente Tegeticula y Parategeticula , polinizan la flor de yuca a propósito y ponen sus huevos en las flores. Las larvas de las polillas dependen de las semillas de yuca como alimento y esto también se inflige a las plantas para mantener el mutualismo. Después de realizar un experimento de prueba que implicó emparejar especies de Prodoxidae con diferentes plantas hospedantes, los resultados han demostrado que las polillas que fueron capaces de desarrollar una relación de tipo polinización con las nuevas especies de plantas tuvieron más éxito y podrían reproducirse mejor que las polillas. que no pudieron hacerlo. [4] [7]
Otro estudio analiza la coevolución como principal impulsor del cambio y la diversificación en la polilla de la yuca y el árbol de Josué , más comúnmente conocido como palma de la yuca. Los investigadores probaron esta hipótesis estableciendo una selección diferencial de dos especies de polillas de la yuca y dos especies correspondientes de palmas de yuca que polinizan. El estudio demostró que los rasgos florales que implican la polinización evolucionaron sustancialmente más rápidamente que otras características de las flores. Luego, el estudio analiza la filogenia y determina que la coevolución es la principal fuerza evolutiva detrás de la diversificación en las palmas de yuca cuando las polillas polinizadas estaban presentes. Los investigadores del árbol de Josué demuestran que establecer patrones filogenéticos utilizando técnicas de máxima verosimilitud puede ser una poderosa herramienta para analizar la divergencia entre especies. [8]
Los investigadores han intentado nuevamente demostrar el nivel mínimo absoluto de evolución necesario para asegurar el mutualismo entre una planta de yuca y una polilla. Los investigadores intentan encontrar una respuesta sobre cuán integral fue la coevolución como fuerza impulsora detrás de varias adaptaciones entre la polilla de la yuca y las especies de plantas. El examen filogenético también se utilizó aquí para reconstruir la evolución de los rasgos de las polillas polinizadoras de la yuca y sus variantes no mutualistas. Ciertos rasgos mutualistas son anteriores al mutualismo entre la polilla y la planta de la yuca, como la alimentación de las larvas en el ovario floral; sin embargo, sugiere que otros rasgos clave relacionados con la polinización fueron de hecho el resultado de la coevolución entre las dos especies. Es fundamental reiterar aquí que los rasgos clave, como los apéndices tentaculares que ayudan en la recolección de polen y los comportamientos de polinización, evolucionaron como resultado de la coevolución durante un mutualismo entre polillas y plantas hospedantes. Después de recopilar información genética de docenas de polillas Prodoxidae diferentes, incluidas las involucradas en mutualismos ideales como Tegeticula , y mapear estas secuencias extraídas utilizando el algoritmo de formación de clados BayesTraits, se pudieron sacar conclusiones sobre la formación de rasgos que diferenciaban el monofilo o clado de polinizadores obligados estrictos. en la familia Prodoxidae de otras polillas que no sufrieron mutualismo. [9]