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Vainilla polylepis

Vanilla polylepis es una especie de orquídea trepadora de la familia de plantas Orchidaceae . [1] Es originaria de África tropical , con un área de distribución que abarca todo el ancho del continente, desde Kenia hasta Angola. [1] Crece en bosques perennes y pantanosos de gran altitud entre 1200 y 1500 m (3900 a 4900 pies) y a menudo se la encuentra creciendo en árboles que bordean ríos y cascadas. [2] Las plantas producen tallos carnosos de color verde brillante, de 10 a 12 mm (0,39 a 0,47 pulgadas) de diámetro, con hojas grandes y brillantes. [2] Las raíces aéreas blancas se forman en los tallos que permiten que las orquídeas se adhieran a los árboles para sostenerse. [3] Al igual que con muchas orquídeas, producen flores vistosas, que en el caso de V. polylepis son blancas y amarillas con una mancha rosada a granate. Esto las diferencia de especies similares. [4] Tienen frutos similares a vainas de semillas, llamados cápsulas, que producen un aroma distintivo a medida que se secan. [2] Están estrechamente relacionados con la conocida especie Vanilla planifolia , cuyas vainas de semillas se utilizan comercialmente en la producción de saborizante de vainilla. [5]

Descripción

V. polylepis es una planta trepadora. [3] Tiene un tallo carnoso y suculento de color verde intenso. El tallo puede alcanzar unos 9 m (30 pies) de longitud y tiene un diámetro de 10-12 mm (0,39-0,47 pulgadas). [2] Los tallos son angulares con canales que recorren su longitud. [2] [6] Las hojas se producen en una disposición alterna a lo largo del tallo, midiendo 24 cm (9,4 pulgadas) de largo y 6,5 cm (2,6 pulgadas) de ancho en tamaño completo. Tienen forma lanceolada (largas y estrechas con un extremo puntiagudo). [2] Al igual que los tallos, las hojas son de un verde intenso y brillante. El tallo también produce un tipo especializado de raíz aérea, llamada raíz adventicia , que se forma sobre el suelo, directamente desde el tallo. Estas raíces sirven para anclar la planta a los árboles o también pueden convertirse en raíces absorbentes si se arrastran y entran en contacto con el suelo. [2] Las flores se producen en el tallo principal o agrupadas en tallos secundarios llamados inflorescencias. [7] Aunque cada inflorescencia puede tener hasta 20 flores, solo unas pocas de ellas estarán abiertas a la vez y rara vez se encuentran plantas silvestres floreciendo. [2] Al igual que con otras orquídeas, V. polylepis tiene flores muy modificadas. Los pétalos y sépalos son blanquecinos/verdes con bases amarillas y miden 3,5–6 cm (1,4–2,4 pulgadas) por 0,5–2 cm (0,20–0,79 pulgadas). Cada flor tiene dos pétalos (izquierdo y derecho), dos sépalos laterales (izquierdo y derecho) y un sépalo dorsal, todos los cuales son superficialmente iguales. [2] [6] En el centro de la flor hay un pétalo modificado, en forma de embudo, con bordes fruncidos ( labio/labelo ). El labio es de un color rosa púrpura brillante y rodea una columna de 3 a 4,5 cm (1,2 a 1,8 pulgadas) que contiene los ovarios y también produce polen en su punta. [2] [4]

Una vez fertilizada, la planta produce vainas de semillas secas, conocidas como cápsulas, que miden 15 cm (5,9 pulgadas) por 1,5 cm (0,59 pulgadas). [2] Cada cápsula contiene semillas ovaladas y sin alas. Las semillas miden entre 0,3 y 0,67 mm (0,012 y 0,026 pulgadas) de largo, lo que es comparativamente grande para una orquídea. [3]

Esta especie se parece a Vanilla imperialis , pero se puede distinguir por una serie de escamas en el labelo y manchas púrpuras en lugar de líneas en la flor. [4]

Etimología

El nombre genérico vainilla proviene de la palabra española vainilla , que significa "vaina pequeña", en referencia a las vainas de semillas de la planta. [2] El epíteto polylepis proviene del griego , combinando el prefijo 'poly', que significa "muchos", con lepis que significa "escama". [8] Polylepis se refiere a las filas de escamas que se encuentran en el labelo, que lo distinguen de otras especies del género. [9]

Hábitat y ecología

V. polylepis crece en varios hábitats de bosques húmedos entre 1200 y 1500 m (3900 y 4900 pies), como bosques pantanosos, bosques ribereños, barrancos boscosos y en los bordes de bosques siempreverdes. [1] [2] Ocasionalmente crecen en bosques húmedos y matorrales. [1] También son termófilos , lo que significa que prefieren condiciones cálidas. [3]

V. polylepis es una hemiepífita . [4] Esto significa que comienza su vida como una planta independiente en el suelo del bosque, pero cuando entra en contacto con un árbol o una roca, se desprende del suelo y utiliza el árbol o la roca como estructura sobre la cual crecer. [1]

A pesar de la popularidad del género y su valor comercial, muchos otros aspectos de la ecología de la vainilla siguen siendo desconocidos. La polinización en la naturaleza es poco conocida y hasta ahora no se han identificado definitivamente polinizadores naturales para ninguna de las especies africanas de vainilla . [10] Se ha observado que las especies americanas Vanilla planifolia y Vanilla pompona son polinizadas por abejas euglosinas de orquídeas. [11] Además de sentirse atraída por la fragancia de la flor, la vainilla puede estar atrayendo polinizadores al imitar a otras flores productoras de néctar. [11] V. polylepis florece con tan poca frecuencia que nunca se han observado eventos de polinización natural. Sin embargo, su similitud morfológica con Vanilla planifolia puede sugerir que también es polinizada por una abeja, aunque de un grupo diferente de abejas, ya que las abejas euglosinas están restringidas a las Américas. [3]

Muchas orquídeas establecen relaciones simbióticas con hongos del suelo para obtener los nutrientes que no pueden sintetizar por sí mismas ( micoheterotrofia ). Las relaciones con los hongos en Vanilla no están bien estudiadas, pero están estrechamente relacionadas con linajes micoheterotróficos, como Pseudovanilla , y por lo tanto también pueden formar algún tipo de relación con estos hongos. [10]

Distribución

V. polylepis tiene una distribución amplia en comparación con muchas orquídeas, ya que se encuentra en toda África tropical. [1] Su distribución forma una franja a lo largo del continente africano desde Kenia en la costa este hasta Angola en la costa oeste. Se ha encontrado en Malawi, Zaire, Zambia y Zimbabue. [2] El género Vanilla tiene una distribución muy inusual en comparación con otros géneros de orquídeas. Tienen una distribución pantropical , y se encuentran en toda América Central y del Sur tropical, África (incluido Madagascar) e Indonesia. Inicialmente se creía que esta distribución era de origen gondwánico , con especies que se dispersaron antes de que los continentes se separaran. Sin embargo, trabajos moleculares recientes han sugerido que el grupo se originó en América del Sur hace unos 34 millones de años, es decir, después de la ruptura de los continentes. [5] Por lo tanto, su distribución actual probablemente se logró a través de varios eventos de dispersión transoceánica. [5]

Taxonomía y sistemática

V. polylepis fue descrita en 1951 por el botánico Victor Samuel Summerhayes , quien ha descrito otras especies del género. [2] [9] El género ha sido descrito como taxonómicamente difícil por varias razones. [4] En primer lugar, fue nombrado y descrito antes del sistema de nombres binomiales de Linneo , [12] lo que significa que muchos de los nombres tradicionales y grupos de especies fueron difíciles de incorporar al sistema binomial estandarizado. [4] Biológicamente también ha sido difícil para los taxonomistas, ya que el grupo carece de características morfológicas claras y compartidas ( sinapomorfias ). Además, su estilo de vida hemiepífito significa que su apariencia puede cambiar significativamente a lo largo de su vida. [4] Muchas de las descripciones originales de las especies usaban solo plantas jóvenes y, como resultado, los identificadores morfológicos ya no se pueden aplicar a todos los especímenes. Por lo tanto, se han realizado importantes revisiones morfológicas en los últimos años. [4]

La familia de las orquídeas tiene cinco subfamilias . Los sistemas basados ​​en la morfología clasificaron inicialmente a Vanilla dentro de la subfamilia Epidendroideae , debido a su formación de anteras y método de dispersión del polen. [13] Sin embargo, trabajos más recientes la han ubicado en su propia subfamilia Vanilloideae , posiblemente el linaje de orquídeas más antiguo (aparte de Apostasioideae ). [14]

Durante mucho tiempo, el género Vanilla se dividió en dos secciones, Foliosae y Aphyllae, según la presencia o ausencia de hojas. [15] [16] Sin embargo, la clasificación morfológica más reciente ha demostrado que estas dos secciones no son verdaderos grupos evolutivos. [4] En cambio, divide el género en dos subgéneros: Vanilla y Xanata , y el subgénero Xanata se subdivide en dos secciones más, Xanata y Tethya . V. polylepis se colocó en la sección Tethya junto con otras especies africanas, como V. imperialis y V. grandifolia . [4]

El trabajo molecular ha apoyado el posicionamiento de Vanilla dentro de la subfamilia Vanilloideae y ha confirmado el género y la subfamilia como verdaderos grupos evolutivos ( monofiléticos ). [3] [10] A pesar de la homogeneidad morfológica del género, a nivel molecular las especies de Vanilla son bastante distintas. [17] Las clasificaciones basadas en secuencias de genes del núcleo, mitocondrias y cloroplastos apoyan a Vanilla como un grupo monofilético dentro de la tribu Vanilleae y lo ubican como un grupo hermano del grupo Pseudovanilla/Erythrorchis. [10] [17] Tanto las especies de Vanilla como de Pseudovanilla son plantas trepadoras, con raíces adventicias y una estructura de ovario compartida. [3] [17] Por lo tanto, los caracteres morfológicos apoyan esta clasificación genética.

Sólo se ha publicado una filogenia que analiza específicamente el género Vanilla . [5] También es la única filogenia publicada que incluye a V. polylepis . Al igual que con la filogenia morfológica más reciente, [4] también muestra que los grupos Aphyllae y Foliosae no son verdaderos grupos evolutivos. [5] En cambio, el género se divide en tres subgrupos, que los autores han denominado alpha, beta y gamma. Estos grupos parecen reflejar distribuciones geográficas, con alpha que contiene especies membranosas americanas, beta especies fragantes americanas y gamma las especies del viejo mundo y del Caribe. V. polylepis se encuentra dentro del grupo gamma y es nuevamente una especie hermana de V. imperialis . [5]

La inclusión de muchas especies de Vanilla en esta filogenia ha permitido una resolución mucho mayor de las relaciones entre especies. Sin embargo, algunas de las especies incluidas están listadas solo por número de acceso y aún no se les ha dado un nombre de especie completo. [5] [18] Por lo tanto, estas especies necesitarán ser descritas y nombradas formalmente para evaluar si son verdaderamente especies separadas o no. Sin embargo, los resultados generales de este estudio coinciden bien con la clasificación morfológica de Soto-Arenas y Cribb (2010).

Muchas especies de la subfamilia Vanilloideae son raras y otras, como V. polylepis, florecen con poca frecuencia. Como resultado, todavía hay muchas lagunas en la filogenia de este grupo. La genómica puede ayudar a llenar los vacíos y ya se han secuenciado los genomas completos de tres especies de Vanilla . [19]

Usos

V. polylepis no tiene usos actuales fuera de la horticultura . Sin embargo, como pariente cercano de la comercialmente importante Vanilla planifolia , V. polylepis podría considerarse un "pariente silvestre de cultivo". Un pariente silvestre de cultivo es una especie de planta silvestre que está estrechamente relacionada con una planta de cultivo cultivada. [20] Últimamente, los parientes silvestres de cultivos han recibido mucha atención científica como fuentes potenciales para la mejora de cultivos. Por ejemplo, si V. polylepis tuviera rasgos útiles relacionados con la resistencia a las plagas o la tolerancia a la sequía, estos rasgos podrían reproducirse artificialmente en Vanilla planifolia . Esto produciría cultivos de vainilla más fuertes, mejor equipados para hacer frente a factores como el cambio climático y las plagas invasoras .

Conservación

Muchos aspectos de la ecología de V. polylepis la hacen susceptible a la pérdida de especies. En primer lugar, como epífita, depende de bosques estables con árboles de dosel grande para crecer. Por lo tanto, la deforestación representa una gran amenaza. En segundo lugar, muchas poblaciones de V. polylepis en África occidental se encuentran cerca de ciudades y pueblos densamente poblados, lo que significa que la expansión urbana podría provocar una mayor pérdida y degradación del hábitat . [3] [4] Finalmente, florece con tan poca frecuencia e irregularidad que la especie tardaría mucho tiempo en recuperarse después de las caídas en el tamaño de la población. [4]

Sin embargo, V. polylepis se ha cultivado con éxito en jardines botánicos , lo que significa que la conservación ex situ podría proporcionar alguna forma de protección para la especie. [2]

Estos factores antes mencionados hacen que las orquídeas vainilla sean un grupo en riesgo. Esto se demuestra por el hecho de que nueve especies del género están catalogadas como en peligro o en peligro crítico por la Lista Roja de la UICN . [21] El estado de conservación de V. polylepis no se ha evaluado formalmente y se requieren más investigaciones de campo para comprender el tamaño y la distribución de su población.

Referencias

  1. ^ abcdef I. La Croix, PJ Cribb, Orchidaceae (Parte 1) Flora Zambesiaca 11 (1) (1995), vol. 11.
  2. ^ abcdefghijklmnop I. La Croix, S. Bell, 345. Vanilla polylepis. Botánica de Curtis. Revista 15, 169-174 (1998).
  3. ^ abcdefgh AM Pridgeon, PJ Cribb, MW Chase, FN Rasmussen, Genera orquídeacearum, Volumen 3: Orchidoideae (Parte 2): Vanilloideae (Oxford University Press, 2003).
  4. ^ abcdefghijklm MA Soto-Arenas, PJ Cribb, Una nueva clasificación infragenérica y sinopsis del género Vanilla Plum. ex Molino. (Orchidáceas: Vanillinae). Lankesteriana. 9, 355–398 (2010).
  5. ^ abcdefg A. Bouetard et al., Evidencia de dispersión transoceánica del género Vanilla basada en análisis filogenético de ADN de plástidos. Mol. Phylogenet. Evol. 55, 621–630 (2010).
  6. ^ ab P. Cribb, en Flora of tropical East Africa, RM Polhill, Ed. (Publicado en nombre de los gobiernos de África Oriental por Balkema, Rotterdam, 1984), págs. 237–411.
  7. ^ M. Hyde, MA, Wursten, BT, Ballings, P. y Coates Palgrave, Flora de Zimbabwe: Información sobre la especie: imágenes individuales: Vanilla polylepis. (2018), (disponible en https://www.zimbabweflora.co.zw/speciesdata/image-display.php?species_id=117870&image_id=3).
  8. ^ B. Bailey, en Boletín de la Sociedad Malacológica de Londres. (Sociedad Malacológica de Londres: Belfast, 1999), vol. 32, págs. 6–7.
  9. ^ ab VS Summerhayes, NUEVAS ORQUÍDEAS DE ÁFRICA. Bot. Museum Leafl. Universidad de Harvard. 14, 215–239 ​​(1951).
  10. ^ abcd KM Cameron, M. Carmen Molina, Las secuencias de genes del fotosistema II de psbB y psbC aclaran la posición filogenética de la vainilla (Vanilloideae, Orchidaceae). Cladistics. 22, 239–248 (2006).
  11. ^ ab DW Roubik, JD Ackerman, Ecología a largo plazo de las abejas euglosinas de las orquídeas (Apidae: Euglossini) en Panamá. Oecologia. 73, 321–333 (1987).
  12. ^ C. Linneo, Especie Plantarum. Holmiae. 1, 572 (1753).
  13. ^ R. Dressler, Filogenia y clasificación de la familia de las orquídeas (Cambridge University Press, 1993).
  14. ^ MW Chase et al., Una clasificación actualizada de Orchidaceae. Bot. J. Linn. Soc. 177, 151-174 (2015).
  15. ^ RA Rolfe, Una revisión del género Vanilla. J. Linn. Soc. Londres, Bot. 32, 439–478 (1896).
  16. ^ R. Porterès, en Le Vanillier et la Vanille dans le Monde. Enc. Biol., G. Bouriquet, ed. (París, 1954), págs. 94-290.
  17. ^ abc KM Cameron, Sobre el valor de las secuencias de genes nucleares y mitocondriales para reconstruir la filogenia de las orquídeas vanilloides (Vanilloideae, Orchidaceae). Ann. Bot. 104, 377–385 (2009).
  18. ^ M. Grisoni et al., en Acta Horticulturae (2007), vol. 760, págs. 83–90.
  19. ^ Genomas completos: vainilla, (disponible en https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/GenomesGroup.cgi?taxid=51238).
  20. ^ MM Syfert et al., Parientes silvestres de cultivo de la berenjena Solanum melongena : pobremente representados en los bancos de genes y muchas especies en riesgo de extinción. Am. J. Bot. 103, 635–651 (2016).
  21. ^ Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales, Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2018 (2018), (disponible en https://newredlist.iucnredlist.org).