La podredumbre de la corona del trigo es causada por el hongo patógeno Fusarium pseudograminearum . F. pseudograminearum es un miembro del filo de hongos Ascomycota y también se conoce como Gibberella coronicola ( teleomorfo ). Es un hongo monoico, lo que significa que no requiere otro huésped que no sea el trigo para completar su ciclo de vida. Aunque F. pseudograminearum puede producir estados anamórficos y teleomórficos, el teleomorfo generalmente no está presente en la podredumbre de la corona del trigo. [1] Esta especie de Fusarium se ha considerado, hasta hace poco, igual que la especie conocida como Fusarium graminearum (tizón de la espiga del trigo) debido a muchas características similares. Una de las únicas diferencias entre las dos especies es que F. pseudograminearum carece de su etapa sexual en el huésped del trigo. [2]
Una característica importante en términos de infección que también distingue a F. pseudograminearum de F. graminearum es que F. pseudograminearum rara vez infecta la cabeza de la planta de trigo, solo la corona, mientras que F. graminearum puede infectar a todo el hospedante de trigo. [3] Aparte de estas diferencias, los signos y síntomas de ambos hongos patógenos son muy similares, mostrando necrosis de la base del tallo y la corona. F. pseudograminearum también produce micotoxinas una vez que la colonización del trigo se ha establecido por completo, que son responsables de la mayoría de los síntomas producidos. [3] La podredumbre de la corona del trigo es una enfermedad importante de las plantas que necesita un buen manejo debido a sus efectos perjudiciales que puede tener en campos enteros de trigo. La infección de F. pseudograminearum puede desarrollarse durante déficits de agua estresantes en los campos y puede propagarse rápidamente a otras plantas de trigo, cuyos síntomas finalmente conducirán a la muerte de la planta. [3]
Fusarium pseudograminearum tiene un rango de hospedadores limitado, infectando solamente especies de trigo y cebada. F. pseudograminearum puede infectar plántulas, pero también puede infectar las coronas de hospedadores de trigo maduros. La podredumbre de la corona del trigo produce estructuras asexuales llamadas conidiosporas , que se producen en estructuras de esporodoquio dentro del tallo del hospedador infectado. A medida que las conidiosporas germinan e invaden el xilema y la médula del tallo, tanto el tallo como la corona desarrollan una decoloración marrón rojiza o blanca. [4] Se cree que la infección primaria del xilema del hospedador ocurre en la corona o vaina inferior del tallo a partir del rastrojo que contiene una espora y un inóculo micelial. [4] La infección del xilema deja el tejido empapado en agua y con un color rosa o salmón. A medida que la infección prolifera, la corona se vuelve puntiaguda y, en última instancia, disfuncional. [5]
Debido a la amplia infección en todo el hospedante, el crecimiento de la planta se atrofia y mostrará un llenado incompleto de los granos. Además de infectar el xilema y la médula del hospedante, F. pseudograminearum produce micotoxinas una vez que se ha establecido por completo. Las micotoxinas son toxinas producidas por hongos que son dañinas para los animales y los humanos si se consumen. F. pseudograminearum produce la micotoxina tricoteceno deoxinivalenol , o DON, que se extiende por todo el tallo de la planta y se acumula en el tejido. La producción de DON puede producir la formación de cabezas blancas, que son espigas de grano que mueren prematuramente. Se sabe que F. pseudograminearum no infecta las espigas del trigo, pero la formación de las "cabezas blancas" es un síntoma secundario de la acumulación de la micotoxina DON. [3] La disfunción del transporte que ocurre en el xilema y la acumulación de DON finalmente conducirán a la muerte de las plantas de trigo infectadas. [6]
El ciclo de la enfermedad de F. pseudograminearum incluye etapas sexuales y asexuales, sin embargo, se ha observado que la etapa sexual no juega un papel importante en el establecimiento de la enfermedad. [5] La hibernación en residuos de cultivos, semillas o en el suelo se logra fácilmente para esta especie de Fusarium debido a la formación de estructuras de supervivencia llamadas clamidosporas . Cuando llega la primavera, las clamidosporas reciben señales para germinar, produciendo estructuras asexuales llamadas conidios . [7] Como se mencionó anteriormente, la formación de estructuras sexuales es rara en el campo, pero el teleomorfo del patógeno produciría estructuras llamadas peritecios . A medida que se forman los peritecios, producirían ascos que contienen ascosporas en su interior. Los peritecios descargan a la fuerza las ascosporas y luego esas esporas transportadas por el aire se diseminan por el viento, la lluvia o los animales. Estas esporas sexuales luego aterrizan en un huésped de trigo maduro y comenzarían a colonizar el tallo y el área alrededor de la corona a medida que prolifera el verano. [5] Sin embargo, la etapa asexual de F. pseudograminearum es un ciclo mucho más simple que produce el mayor daño al trigo.
Los conidios, producidos a partir de las clamidosporas en el suelo o esparcidos por el viento, pueden infectar el trigo a través de aberturas naturales y colonizar el xilema y la médula del huésped. [2] La formación de estructuras asexuales llamadas esporodoquios puede producir incluso más conidios, que actúan como una etapa de infección repetida. Pronto la planta de trigo tendrá múltiples sitios de infección, la mayoría de los cuales están cerca de la corona. [5] A medida que se acerca la temporada de cosecha al final del verano, el ambiente cálido y seco ha permitido que F. pseudograminearum colonice la planta y comience a producir micotoxinas dañinas que producen síntomas secundarios en los granos del trigo. La micotoxina DON es dañina para los animales y los humanos que consumen el trigo, lo que hace que el cultivo no sea comestible y, por lo tanto, es un problema costoso (Miedaner et al. 2008).
La podredumbre de la corona del trigo causada por Fusarium es una enfermedad muy extendida. Anteriormente se creía que la podredumbre de la corona tenía una distribución geográfica restringida. En los Estados Unidos, la enfermedad es más frecuente en las regiones más secas y cálidas del noroeste del Pacífico. [8] Sin embargo, investigaciones recientes han sugerido que la enfermedad se encuentra en la mayoría de las regiones productoras de cereales del mundo. [5]
Las condiciones ambientales locales juegan un papel importante en la prevalencia de F. pseudograminearum . Esto es particularmente evidente durante la temporada tardía cuando los cultivos están madurando. [5] Si bien tanto la lluvia como la temperatura son importantes, los estudios han demostrado que la lluvia juega un papel mucho más importante en la prevalencia y la gravedad de la podredumbre de la corona, aunque existe una correlación débil entre la temperatura y la enfermedad. [9] En el estudio de campo de los cultivos de trigo en Australia, se encontró que la temperatura máxima de verano en las áreas donde se encontraba F. pseudograminearum era tan alta como 31 °C. [8] En condiciones de sequía, donde predomina el clima cálido y seco, los síntomas de podredumbre de la corona se intensifican. Esto se debe en gran medida a la capacidad del patógeno para sobrevivir y prosperar en estas condiciones. Los estudios de laboratorio sugieren que F. pseudograminearum crece mejor en condiciones secas (<-1 MPa). [10] Además, demostraron que, si bien el patógeno creció bastante bien en temperaturas que oscilaron entre 5 °C y 30 °C, no crece bien a 5 °C o 35 °C. [10]
La práctica de manejo más común para controlar la podredumbre de la corona por Fusarium en el trigo es utilizar variedades resistentes. Si bien no existe una variedad totalmente resistente, se puede utilizar la resistencia en forma de tolerancia a la enfermedad. Algunas de las variedades de trigo resistentes incluyen 2-49, Sunco, Kukri, Brundage, Gene, Weatherford, Madson, Temple y Tubbs. [11] [12] La tolerancia aún permite que el huésped se infecte con el patógeno, pero le proporciona la capacidad de resistir la infección y producir un rendimiento aceptable. [12]
Las prácticas agronómicas pueden utilizarse para reducir la gravedad de la podredumbre de la corona causada por Fusarium en el trigo, pero no pueden eliminar la enfermedad. Las prácticas que pueden ayudar a reducir el riesgo de la enfermedad son: no rotar el trigo con la avena, labrar los campos después de la cosecha para mejorar la infiltración de agua, establecer una capa de polvo y rastrojo en la primavera, aplicar la cantidad correcta de nitrógeno a los campos y plantar el trigo en una fecha de siembra intermedia que equilibre las plantas más grandes y el mayor estrés de la siembra temprana con los rendimientos más bajos de la siembra tardía. [13] Estas prácticas funcionan para reducir la enfermedad creando un entorno desfavorable para el patógeno o haciendo que el huésped sea menos susceptible. Dado que estas prácticas no necesariamente se alinean con las consideraciones agronómicas y económicas preferidas, el uso de variedades resistentes o tolerantes se está convirtiendo en la práctica de manejo aceptada. [12]
La podredumbre de la corona causada por Fusarium es una de las enfermedades más importantes que afectan al trigo. Debido al papel central que desempeña el trigo en la dieta mundial, la podredumbre de la corona representa una preocupación económica importante. No solo es grave, sino que también está muy extendida. [9] En todo Estados Unidos, se ha estimado que las pérdidas promedio en el trigo de invierno resultantes de la podredumbre de la corona alcanzan el 9,5 % en grandes áreas del noroeste del Pacífico. [14] Se observan pérdidas similares en otros estados occidentales de Estados Unidos. [14]
Más allá de Norteamérica, la podredumbre de la corona es una enfermedad particularmente preocupante en Australia. En las últimas tres décadas, la podredumbre de la corona se ha convertido en la enfermedad de mayor importancia relativa en las regiones productoras de cereales del norte de Australia. [9] En general, es la segunda enfermedad después de la tizón de la septoria en términos de su impacto económico en el trigo. [5] Los expertos creen que el reciente aumento de la prevalencia de la podredumbre de la corona en Australia probablemente se deba a que los cereales se cultivan en rotaciones más estrechas y las prácticas de retención de rastrojos se están volviendo más frecuentes. [15] Además, en las temporadas en las que las condiciones ambientales lo permiten, la podredumbre de la corona puede reducir el rendimiento del trigo hasta en un 100% en Australia y hasta en un 65% en Norteamérica. [2]
Aparte de la pérdida de cultivos inducida por la enfermedad, la podredumbre de la corona también es significativa debido a la toxicidad del trigo infectado. Como se señaló anteriormente, el DON es producido por F. pseudograminearum durante el desarrollo de la enfermedad. [16] Se ha demostrado que el DON es tóxico tanto para los humanos como para los animales después de que inyectan el cultivo infectado. [16] En algunas naciones europeas, el gobierno ha publicado pautas regulatorias que sugieren que la ingesta diaria total de DON no debe exceder 1 μg / kg. [17] Por lo tanto, la combinación de pérdida de rendimiento y toxicidad del cultivo enfermo hace que la podredumbre de la corona sea una enfermedad extremadamente importante para el suministro mundial de alimentos.