Gibberella zeae , también conocida por el nombre de su anamorfo Fusarium graminearum , es unpatógeno vegetal que causa la fusariosis de la espiga (FHB), una enfermedad devastadora en el trigo y la cebada . [1] El patógeno es responsable de miles de millones de dólares en pérdidas económicas en todo el mundo cada año. [2] La infección provoca cambios en lacomposición de aminoácidos del trigo, [3] lo que resulta en granos arrugados y contamina el grano restante con micotoxinas , principalmente deoxinivalenol (DON), que inhibe la biosíntesis de proteínas ; y zearalenona , una micotoxina estrogénica. Estas toxinas causan vómitos, daño hepático y defectos reproductivos en el ganado, y son dañinas para los humanos a través de alimentos contaminados. A pesar de los grandes esfuerzos por encontrar genes de resistencia contra F. graminearum , actualmente no hay disponible una variedad completamente resistente. La investigación sobre la biología de F. graminearum está dirigida a obtener más conocimientos sobre el proceso de infección y revelar puntos débiles en el ciclo de vida de este patógeno para desarrollar fungicidas que puedan proteger al trigo de la infección por sarna.
F. graminearum es un ascomiceto homotálico haploide. Los cuerpos fructíferos, peritecios , se desarrollan en el micelio y dan lugar a ascosporas , que aterrizan en partes susceptibles de la planta huésped para germinar. El hongo causa fusarium en la espiga del trigo, la cebada y otras especies de gramíneas, así como la pudrición de la mazorca del maíz. Los inóculos primarios son las ascosporas, esporas sexuales que se producen en los peritecios. [4] Las esporas se descargan a la fuerza y pueden germinar dentro de las seis horas posteriores a aterrizar en la superficie de la planta. La enfermedad de la sarna es monocíclica; después de un ciclo de infección con ascosporas, el hongo produce macroconidios por reproducción asexual. [5] Estas estructuras hibernan en el suelo o en los restos vegetales en el campo y dan lugar al micelio en la siguiente temporada.
El patógeno es capaz de causar una variedad de enfermedades: tizón de la espiga o "sarna" en el trigo ( Triticum ), cebada ( Hordeum ) , arroz ( Oryza ) , avena ( Avena ) y podredumbre del tallo y de la mazorca causada por Gibberella en el maíz ( Zea ). Además, el hongo puede infectar a otras especies de plantas sin causar ningún síntoma de enfermedad. [6]
En la podredumbre del tallo por Gibberella , las hojas de las plantas infectadas tempranamente se vuelven de un verde grisáceo opaco y los entrenudos inferiores se ablandan y se vuelven de un color tostado a marrón oscuro. Se produce una decoloración rosada-rojiza dentro de los tallos del tejido enfermo. La trituración de la médula puede revelar pequeños peritecios redondos y negros en los tallos. [7] La podredumbre de la mazorca por Gibberella (roja) puede tener un moho rojizo que a menudo se encuentra en la punta de la mazorca. La infección se produce al colonizar la seda del maíz y los síntomas aparecen primero en el ápice de la mazorca. El micelio blanco cambia de rosa a rojo con el tiempo y finalmente cubre toda la mazorca. Las mazorcas que se infectan temprano no desarrollan completamente el moho rojizo cerca de la punta de la mazorca, ya que el moho crece entre las cáscaras y la mazorca. [6]
La Gibberella zeae puede enrojecer las semillas afectadas y causar una decoloración marrón en ciertas áreas de la semilla o en toda su superficie. La superficie de las cáscaras desarrolla manchas blancas que luego se vuelven amarillas y salmón o carmín. Los granos infectados son claros, encogidos y quebradizos. Los nudos del tallo comienzan a pudrirse y marchitarse, lo que finalmente hace que se vuelvan negros y se desintegren cuando son infectados por el patógeno fúngico. [7]
En la superficie exterior de las espiguillas, en las que se divide la mazorca de trigo, se forman lesiones necróticas de color marrón, morado oscuro o negro. Las lesiones pueden denominarse costras, pero no deben confundirse ni asociarse con otras enfermedades de la sarna, como las que tienen un huésped y un patógeno diferentes. La plaga de la espiga es visible antes de que maduren las espiguillas. [7] Las espiguillas comienzan a verse empapadas de agua antes de la pérdida de clorofila, lo que les da un color pajizo blanco. Los pedúnculos que están directamente debajo de la inflorescencia pueden decolorarse y adquirir un color marrón violáceo. Los tejidos de la inflorescencia suelen marchitarse y adquirir un aspecto bronceado blanqueado, y el grano que hay dentro de ella se atrofia. [6] La arista se deforma, se retuerce y se curva hacia abajo.
Las infecciones en la cebada no siempre son visibles en el campo. Al igual que en el trigo, las espiguillas infectadas muestran un aspecto amarronado o acuoso. Los granos infectados presentan una decoloración que va del marrón oscuro al marrón oscuro. Durante largos períodos de humedad, se pueden ver masas de esporas de color rosa a naranja salmón en las espiguillas y los granos infectados. [6] Las lesiones corticales de las semillas infectadas se vuelven de color marrón rojizo en un suelo fresco y húmedo. El suelo cálido puede provocar la aparición de la plaga de la espiga después de la emergencia, y se puede observar la pudrición de la corona y de la base del tallo en el desarrollo posterior de la planta. [7]
F. graminearum infecta las espigas de trigo desde la antesis hasta la etapa de masa blanda del desarrollo del grano. El hongo ingresa a la planta principalmente a través de las flores; sin embargo, el proceso de infección es complejo y no se ha descrito el curso completo de la colonización del huésped. Los tubos germinativos parecen no poder penetrar la superficie dura y cerosa de la lema y la pálea que protegen la flor. El hongo ingresa a la planta a través de aberturas naturales como los estomas y necesita tejido blando como las flores, las anteras y el embrión para infectar la planta. [8] Desde la flor infectada, el hongo puede crecer a través del raquis y causar daños graves en un corto período de tiempo en condiciones favorables. Tras la germinación de las esporas en las anteras y la superficie del grano en desarrollo, las hifas penetran el epicarpio y se propagan a través de la cubierta de la semilla. Sucesivamente, las diferentes capas de la cubierta de la semilla y finalmente el endospermo son colonizadas y destruidas. [9]
El control de esta enfermedad se puede lograr utilizando una combinación de las siguientes estrategias: aplicaciones de fungicidas, mejoramiento de resistencia, almacenamiento adecuado, rotación de cultivos, labranza de residuos de cultivos y tratamiento de semillas. El uso correcto de aplicaciones de fungicidas contra el tizón de la espiga por Fusarium (FHB) puede reducir la enfermedad entre un 50 y un 60 por ciento. [10] Fusarium se refiere a un gran género de hongos del suelo que son económicamente importantes debido a los profundos efectos que tienen en los cultivos. La aplicación de fungicidas es necesaria en la fecha temprana de espiga para la cebada y la floración temprana para el trigo, donde la aplicación temprana puede limitar la infección de la espiga. La cebada y el trigo difieren en la aplicación de fungicidas debido a sus diferencias en los rasgos de desarrollo. [11] Algunos biofungicidas controlan el FHB. [12] [13] Scaglioni et al. , 2019 extraen fenoles de Spirulina spp. y demuestran un retraso del crecimiento del 25% (por peso). [12] [13] La enfermedad generalmente se desarrolla a fines de la temporada o durante el almacenamiento, por lo que el uso de fungicidas solo es efectivo a principios de la temporada. El manejo de plagas de insectos, como los barrenadores de la mazorca del maíz, también reducirá la infección de la mazorca a partir de heridas causadas por la alimentación de los insectos. [14]
Cultivar una variedad de huéspedes que sean resistentes a la FHB es una de las formas más rentables y basadas en evidencia para controlar la enfermedad. El uso de variedades que tienen colmillos más sueltos que cubren la mazorca es menos vulnerable a la FHB. Una vez que se ha cosechado el cultivo, es esencial almacenarlo en un bajo nivel de humedad, por debajo del 15%, ya que esto reducirá la aparición de especies de Gibberella zeae y Fusarium durante el almacenamiento. [14]
Evitar la siembra de cultivos de granos pequeños después de otros cultivos de granos pequeños o maíz y la labranza de los residuos de cultivos minimiza las posibilidades de FHB en años ambientalmente favorables. La rotación de granos pequeños con soja u otros cultivos no hospedantes ha demostrado reducir la contaminación por FHB y micotoxinas. [10] La rotación de cultivos con la labranza de residuos evita que los cultivos permanezcan para infectar en la superficie del suelo. Los residuos pueden proporcionar un medio de hibernación para que las especies de Fusarium causen FHB. Como resultado, las posibilidades de infección mejoran enormemente en el cultivo de granos pequeños siguiente. [10] Si se realiza una labranza mínima o nula, los residuos se propagan y permiten que el hongo hiberne en tallos y mazorcas de maíz podridas y produzca esporas.
Las semillas (granos) que se colonizan con el hongo tienen menos resistencia debido a la mala germinación. La plantación de semillas certificadas o tratadas puede reducir la cantidad de tizón de las plántulas, que es causado por las semillas colonizadas con el hongo. Si es necesario replantar semillas que se cosecharon de un campo infectado con FHB, entonces las semillas deben tratarse para evitar la reaparición de la infección. [10]
La pérdida de rendimiento y la contaminación de las semillas con micotoxinas , junto con la reducción de la calidad de las semillas, son las principales contribuciones al impacto de esta enfermedad. Dos micotoxinas, el tricoteceno deoxinivalenol (DON), un fuerte inhibidor de la biosíntesis, y la zearalenona , una micotoxina estrogénica, se pueden encontrar en los granos después de las epidemias de FHB. [15] El DON es un tipo de vomitoxina y, como su nombre lo indica, es un antialimentario. El ganado que consume cultivos contaminados con vomitoxina se enferma y se niega a comer más. La zearalenona es un fitoestrógeno , que imita el estrógeno de los mamíferos. Puede ser desastroso si entra en la cadena alimentaria, ya que la zearalenona causa abortos en hembras preñadas y feminización de machos. [16]
En 1982, una importante epidemia afectó a 4 millones de hectáreas (9,9 millones de acres) de trigo de primavera y cebada que crecían en las Grandes Llanuras del norte de Dakota del Norte , Dakota del Sur y Minnesota . Las pérdidas de rendimiento superaron los 6,5 millones de toneladas cortas (5,9 millones de toneladas métricas) por un valor aproximado de 826 millones de dólares, con pérdidas totales relacionadas con la epidemia cercanas a los mil millones de dólares. [7] En los años posteriores a esta epidemia, se registraron pérdidas estimadas entre 200 y 400 millones de dólares anuales. Las pérdidas en cebada debido a FHB son grandes, en parte debido a la presencia de DON. Los precios de la cebada a partir de 1996 en Minnesota cayeron de 3,00 a 2,75 dólares por bushel si la micotoxina estaba presente y otros 0,05 dólares por cada parte por millón de DON presente. [7]
Los quimiotipos DON de F. graminearum incluyen3ADÓN . [17]