Efectos estadísticos de números pequeños en una población
Las poblaciones pequeñas pueden comportarse de manera diferente a las poblaciones más grandes. A menudo son el resultado de cuellos de botella poblacionales provenientes de poblaciones más grandes, lo que lleva a la pérdida de heterocigosidad y a una reducción de la diversidad genética y a la pérdida o fijación de alelos y cambios en las frecuencias alélicas . [1] Una población pequeña es entonces más susceptible a eventos estocásticos demográficos y genéticos, que pueden afectar la supervivencia a largo plazo de la población. Por lo tanto, las poblaciones pequeñas a menudo se consideran en riesgo de peligro o extinción y, a menudo, son motivo de preocupación para su conservación .
La influencia de la variación estocástica en las tasas demográficas (reproductivas y de mortalidad) es mucho mayor en poblaciones pequeñas que en poblaciones grandes. La variación estocástica en las tasas demográficas hace que las poblaciones pequeñas fluctúen aleatoriamente en tamaño. Esta variación podría ser el resultado de proporciones desiguales de sexos, alta variación en el tamaño de la familia, endogamia o tamaño fluctuante de la población. [1] Cuanto menor sea la población, mayor será la probabilidad de que las fluctuaciones conduzcan a la extinción.
Un harén de elefantes marinos tiene 1 macho por cada 100 hembras, lo que da como resultado un tamaño de población efectivo de sólo 4.
Una consecuencia demográfica de un tamaño de población pequeño es la probabilidad de que todos los descendientes de una generación sean del mismo sexo, y donde es igualmente probable que se produzcan machos y hembras (ver proporción de sexos ), es fácil de calcular: está dada por ( la probabilidad de que todos los animales sean hembras es ; lo mismo se aplica a todos los machos, de ahí este resultado). Esto puede ser un problema en poblaciones muy pequeñas. En 1977, los últimos 18 kākāpō en una isla de Fiordland en Nueva Zelanda eran todos machos, aunque la probabilidad de esto sólo sería de 0,0000076 si se determina por casualidad (sin embargo, las hembras generalmente son presa de más veces que los machos y los kakapo pueden estar sujetos a la influencia sexual) . asignación ). Con una población de sólo tres individuos la probabilidad de que todos sean del mismo sexo es 0,25. Dicho de otra manera, por cada cuatro especies reducidas a tres individuos (o más precisamente a tres individuos en la población efectiva), una se extinguirá en el plazo de una generación simplemente porque todas son del mismo sexo. Si la población se mantiene en este tamaño durante varias generaciones, tal acontecimiento se vuelve casi inevitable.
Efectos ambientales
El medio ambiente puede afectar directamente la supervivencia de una pequeña población. Algunos efectos perjudiciales incluyen la variación estocástica en el medio ambiente (variación año tras año en las precipitaciones y la temperatura), que puede producir tasas de natalidad y mortalidad temporalmente correlacionadas (es decir, años "buenos" cuando las tasas de natalidad son altas y las tasas de mortalidad son bajas y los años "malos" cuando las tasas de natalidad son bajas y las tasas de mortalidad son altas) que provocan fluctuaciones en el tamaño de la población. Una vez más, las poblaciones más pequeñas tienen más probabilidades de extinguirse debido a estas fluctuaciones poblacionales generadas ambientalmente que las poblaciones grandes.
El medio ambiente también puede introducir rasgos beneficiosos para una población pequeña que promuevan su persistencia. En las poblaciones pequeñas y fragmentadas del pájaro carpintero bellotero , una inmigración mínima es suficiente para la persistencia de la población. A pesar de las posibles consecuencias genéticas de tener una población pequeña, el pájaro carpintero bellotero es capaz de evitar la extinción y la clasificación como especie en peligro de extinción debido a esta intervención ambiental que provoca la inmigración de poblaciones vecinas. [2] La inmigración promueve la supervivencia al aumentar la diversidad genética, que se discutirá en la siguiente sección como un factor dañino en poblaciones pequeñas.
Efectos genéticos
El gráfico superior muestra el tiempo de fijación para una población de 10 y el gráfico inferior muestra el tiempo de fijación para una población de 100 individuos. A medida que la población disminuye, aumenta el tiempo hasta la fijación de los alelos.
Los conservacionistas suelen estar preocupados por la pérdida de variación genética en poblaciones pequeñas. Hay dos tipos de variación genética que son importantes cuando se trata de poblaciones pequeñas:
El grado de homocigosidad dentro de los individuos de una población; es decir, la proporción de loci de un individuo que contienen alelos homocigotos en lugar de heterocigotos . Muchos alelos nocivos sólo son perjudiciales en la forma homocigótica. [1]
El grado de monomorfismo/ polimorfismo dentro de una población; es decir, cuántos alelos diferentes del mismo gen existen en el acervo genético de una población. La deriva genética y la probabilidad de endogamia tienden a tener mayores impactos en poblaciones pequeñas, lo que puede conducir a la especiación . [3] Tanto la deriva como la endogamia causan una reducción en la diversidad genética, que se asocia con una tasa de crecimiento demográfica reducida, un potencial de adaptación reducido a los cambios ambientales y un mayor riesgo de extinción. [3] El tamaño efectivo de la población (Ne), o la parte reproductora de una población, suele ser menor que el tamaño real de la población en poblaciones pequeñas. [4] El Ne de una población tiene el tamaño más cercano a la generación que tuvo el Ne más pequeño. Esto se debe a que los alelos perdidos en generaciones de poblaciones bajas no se recuperan cuando aumenta el tamaño de la población. Por ejemplo, el elefante marino del norte se redujo a 20-30 individuos, pero ahora hay 100.000 debido a los esfuerzos de conservación. Sin embargo, el tamaño efectivo de la población es sólo de 60.
Deriva genética : La variación genética está determinada por la acción conjunta de la selección natural y la deriva genética (azar). En poblaciones pequeñas, la selección es menos eficaz y la importancia relativa de la deriva genética es mayor porque los alelos nocivos pueden volverse más frecuentes y "fijos" en una población debido al azar. El alelo seleccionado por selección natural se fija más rápidamente, lo que resulta en la pérdida del otro alelo en ese locus (en el caso de un locus de dos alelos) y una pérdida general de diversidad genética. [5] [6] [7] Alternativamente, las poblaciones más grandes se ven menos afectadas por la deriva genética porque la deriva se mide usando la ecuación 1/2N, donde "N" se refiere al tamaño de la población; los alelos tardan más en fijarse porque "N" es mayor. Un ejemplo de poblaciones grandes que muestran una mayor capacidad evolutiva adaptativa es el escarabajo rojo de la harina. Se encontró que la selección que actúa sobre el color del cuerpo del escarabajo rojo de la harina es más consistente en poblaciones grandes que en poblaciones pequeñas; aunque se seleccionó contra el alelo negro, una de las pequeñas poblaciones observadas se volvió homocigótica para el alelo negro deletéreo (esto no ocurrió en las poblaciones grandes). [8] porque Es más probable que cualquier alelo (deletéreo, beneficioso o neutral) se pierda en una población pequeña (acervo genético) que en una grande. Esto da como resultado una reducción en el número de formas de alelos en una población pequeña, especialmente en casos extremos como el monomorfismo, donde solo hay una forma del alelo. La fijación continua de alelos nocivos en poblaciones pequeñas se denomina trinquete de Muller y puede conducir a una fusión mutacional .
Endogamia : en una población pequeña, es más probable que los individuos estrechamente relacionados se reproduzcan juntos. Los descendientes de padres emparentados tienen un mayor número de loci homocigotos que los descendientes de padres no emparentados. [1] La endogamia causa una disminución en la aptitud reproductiva de una población debido a una disminución en su heterocigosidad debido al apareamiento repetido de individuos estrechamente relacionados o a la autofecundación. [1] La endogamia también puede conducir a la depresión endogámica cuando la heterocigosidad se minimiza hasta el punto en que las mutaciones nocivas que reducen la aptitud se vuelven más prevalentes. [9] La depresión endogámica es una tendencia en muchas plantas y animales con poblaciones pequeñas y aumenta su riesgo de extinción. [10] [11] [12] La depresión endogámica generalmente se entiende como cualquier efecto dañino inmediato, en los individuos o en la población, de una disminución en cualquier tipo de variación genética. La depresión endogámica casi nunca se puede encontrar en poblaciones en declive que, para empezar, no eran muy grandes; Sin embargo , es algo común en poblaciones grandes que se vuelven pequeñas. Ésta es la causa de la selección purgativa , que es más eficaz en poblaciones que son muy endogámicas, aunque no peligrosamente.
Adaptación genética a un hábitat fragmentado : con el tiempo, las especies evolucionan para adaptarse a su entorno. Esto puede conducir a una aptitud limitada ante cambios estocásticos. Por ejemplo, se sabe que las aves de las islas, como el cormorán no volador de Galápagos o el kiwi de Nueva Zelanda, no pueden volar. Este rasgo da como resultado una capacidad limitada para evitar depredadores y enfermedades que podrían perpetuar más problemas ante el cambio climático. [13] [14] Las poblaciones fragmentadas también experimentan adaptación genética. Por ejemplo, la fragmentación del hábitat ha resultado en un cambio hacia una mayor autofecundación en las poblaciones de plantas. [15]
Ejemplos de consecuencias genéticas que han ocurrido en poblaciones endogámicas son altos niveles de fracaso en la eclosión, [16] [17] anomalías óseas, baja supervivencia infantil y disminución de las tasas de natalidad. Algunas poblaciones que tienen estas consecuencias son los guepardos, que sufren una baja capacidad de supervivencia infantil y una disminución en la tasa de natalidad debido a haber pasado por un cuello de botella poblacional. Los elefantes marinos del norte, que también atravesaron un cuello de botella en su población, han sufrido cambios en la estructura ósea del cráneo en la fila de dientes mandibulares inferiores. Los lobos de Isle Royale, una población restringida a la isla del Lago Superior, tienen malformaciones óseas en la columna vertebral en la región lumbosacra. Estos lobos también tienen sindactilia, que es la fusión de tejido blando entre los dedos de las patas delanteras. Este tipo de malformaciones están provocadas por depresión endogámica o carga genética . [18]
Poblaciones insulares
Las Islas Galápagos albergan un alto nivel de endemismo debido a su historia natural y geografía. Sin embargo, muchas de sus especies están en peligro de extinción debido a la introducción de especies exóticas, la pérdida de hábitat y el cambio climático.
Las poblaciones insulares a menudo también tienen poblaciones pequeñas debido al aislamiento geográfico, el hábitat limitado y los altos niveles de endemismo. Debido a que sus entornos están tan aislados, el flujo genético es deficiente dentro de las poblaciones insulares. Sin la introducción de diversidad genética a partir del flujo de genes, los alelos se fijan o se pierden rápidamente. Esto reduce la capacidad de las poblaciones insulares para adaptarse a cualquier nueva circunstancia [19] y puede resultar en mayores niveles de extinción. La mayoría de las extinciones de mamíferos, aves y reptiles desde el siglo XVII se han producido en poblaciones insulares. Además, el 20% de las especies de aves viven en islas, pero el 90% de todas las extinciones de aves se han producido en poblaciones insulares. [13] Las actividades humanas han sido la principal causa de extinciones en la isla en los últimos 50.000 años debido a la introducción de especies exóticas, la pérdida de hábitat y la sobreexplotación. [20]
El pingüino de Galápagos es una especie endémica de las islas Galápagos en peligro de extinción. Su población ha experimentado fluctuaciones extremas en el tamaño de la población debido a las perturbaciones marinas, que se han vuelto más extremas debido al cambio climático. La población ha oscilado entre 10.000 especímenes y 700. Actualmente se estima que hay alrededor de 1.000 individuos maduros. [1]
Conservación
Los esfuerzos de conservación de poblaciones pequeñas en riesgo de extinción se centran en aumentar el tamaño de la población y la diversidad genética, lo que determina la aptitud de una población y su persistencia a largo plazo. [21] Algunos métodos incluyen la cría en cautividad y el rescate genético. Estabilizar la variación en el tamaño de la familia es una forma eficaz de duplicar el tamaño efectivo de la población y se utiliza a menudo en estrategias de conservación. [1]
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