Las plantas acuáticas son plantas vasculares que se han adaptado a vivir en ambientes acuáticos ( agua salada o agua dulce ). También se las conoce como hidrófitas o macrófitas para distinguirlas de las algas y otros micrófitos ( fitoplancton ). En lagos , ríos y humedales , la vegetación acuática proporciona cobertura para animales acuáticos como peces , anfibios e insectos acuáticos , crea sustrato para invertebrados bentónicos , produce oxígeno a través de la fotosíntesis y sirve de alimento para algunos animales salvajes herbívoros . [1] Algunos ejemplos conocidos de plantas acuáticas son el nenúfar , el loto , la lenteja de agua , el helecho mosquito , el corazón flotante , la milenrama acuática , la cola de caballo , la lechuga de agua y el jacinto de agua .
Aunque las algas marinas , que son grandes algas marinas multicelulares , tienen funciones ecológicas similares a las de las plantas acuáticas como las praderas marinas , normalmente no se las llama macrófitas porque carecen del sistema especializado de raíces / rizoides de las plantas. [2] En cambio, las algas marinas tienen fijaciones que solo sirven como anclas y no tienen funciones de absorción .
Las plantas acuáticas requieren adaptaciones especiales para la inundación prolongada en el agua y para flotar en la superficie del agua. La adaptación más común es la presencia de células de empaquetamiento internas livianas, aerénquima , pero las hojas flotantes y las hojas finamente disecadas también son comunes. [3] [4] [5] Las plantas acuáticas solo prosperan en agua o en suelo que está frecuentemente saturado y, por lo tanto, son un componente común de pantanos y marismas . [6] Una de las plantas acuáticas más grandes del mundo es el nenúfar boliviano , que tiene el récord mundial Guinness de tener la hoja indivisa más grande con 3,2 m (10 pies 6 pulgadas) de diámetro; la más pequeña es la lenteja de agua sin raíces , que tiene solo 1 mm (0,039 pulgadas) de ancho. Muchos animales pequeños usan plantas acuáticas como las lentejas de agua y los nenúfares para desovar o como refugios protectores contra depredadores tanto de arriba como de debajo de la superficie del agua.
Las plantas acuáticas son importantes productores primarios y son la base de la red alimentaria de muchas especies de fauna acuática , especialmente de especies de humedales. [7] Compiten con el fitoplancton por el exceso de nutrientes como nitrógeno y fósforo , reduciendo así la prevalencia de la eutrofización y las floraciones de algas nocivas , y tienen un efecto significativo en la química del suelo ribereño [8] ya que sus hojas , tallos y raíces ralentizan el flujo de agua, capturan sedimentos y atrapan contaminantes . El exceso de sedimentos se asentará en el lecho del arroyo debido a las tasas de flujo reducidas, y algunas plantas acuáticas también tienen microbios simbióticos capaces de fijar nitrógeno y descomponer los contaminantes atrapados y/o absorbidos por las raíces. [9] [2] Históricamente, las plantas acuáticas han sido menos estudiadas que las plantas terrestres , [10] y el manejo de la vegetación acuática se ha convertido en un campo cada vez más interesante [11] como medio para reducir la contaminación agrícola de los cuerpos de agua . [12] [13]
El principal factor que controla la distribución de las plantas acuáticas es la disponibilidad de agua. Sin embargo, otros factores abióticos también pueden controlar su distribución, incluyendo la disponibilidad de nutrientes, la disponibilidad de dióxido de carbono y oxígeno, la temperatura del agua, las características del sustrato, la transparencia del agua, [14] el movimiento del agua y la salinidad. [6] Algunas plantas acuáticas pueden prosperar en agua salobre, salina y salada . [3] También los factores bióticos como el pastoreo, [6] la competencia por la luz, [14] la colonización por hongos, [15] y la alelopatía [16] influyen en la aparición de macrófitos.
Las plantas acuáticas se han adaptado para vivir tanto en agua dulce como salada. Las plantas vasculares acuáticas se han originado en múltiples ocasiones en diferentes familias de plantas; [3] [17] pueden ser helechos o angiospermas (incluyendo tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas ). Las únicas angiospermas capaces de crecer completamente sumergidas en agua de mar son las praderas marinas . [18] Se encuentran ejemplos en géneros como Thalassia y Zostera . Un origen acuático de las angiospermas está respaldado por la evidencia de que varias de las primeras angiospermas fósiles conocidas eran acuáticas. Las plantas acuáticas están filogenéticamente bien dispersas entre las angiospermas , con al menos 50 orígenes independientes, aunque comprenden menos del 2% de las especies de angiospermas. [19] Archaefructus representa uno de los fósiles de angiospermas más antiguos y completos, que tiene alrededor de 125 millones de años. [20] Estas plantas requieren adaptaciones especiales para vivir sumergidas en el agua o flotando en la superficie. [20]
Aunque la mayoría de las angiospermas acuáticas pueden reproducirse mediante floración y producción de semillas, muchas también han evolucionado para tener una reproducción asexual extensa por medio de rizomas , turiones y fragmentos en general. [4]
Las plantas acuáticas sumergidas tienen un acceso más restringido al carbono en forma de dióxido de carbono en comparación con las plantas terrestres. También pueden experimentar niveles reducidos de luz. [21] En las plantas acuáticas, las capas límite difusas (DBL) alrededor de las hojas sumergidas y los tallos fotosintéticos varían según el grosor, la forma y la densidad de las hojas y son el principal factor responsable de la tasa muy reducida de transporte gaseoso a través del límite hoja/agua y, por lo tanto, inhiben en gran medida el transporte de dióxido de carbono. [21] Para superar esta limitación, muchas plantas acuáticas han evolucionado para metabolizar iones de bicarbonato como fuente de carbono. [21]
Las variables ambientales afectan las tasas fotosintéticas instantáneas de las plantas acuáticas y los pigmentos de las enzimas fotosintéticas. [22] En el agua, la intensidad de la luz disminuye rápidamente con la profundidad. La respiración también es mayor en la oscuridad por unidad de volumen del medio en el que viven. [22]
Las plantas acuáticas completamente sumergidas tienen poca necesidad de tejido rígido o leñoso, ya que pueden mantener su posición en el agua utilizando la flotabilidad, generalmente de lagunas llenas de gas o células turgentes de aerénquima . [23] Cuando se sacan del agua, estas plantas suelen estar flácidas y pierden turgencia rápidamente. [24]
Sin embargo, quienes viven en los ríos necesitan suficiente xilema estructural para evitar ser dañados por el agua que fluye rápidamente y también necesitan fuertes mecanismos de fijación para evitar ser arrancados de raíz por la corriente del río.
Muchas plantas completamente sumergidas tienen hojas finamente disecadas, probablemente para reducir el arrastre en los ríos y proporcionar una superficie mucho mayor para el intercambio de minerales y gases. [23] Algunas especies de plantas como Ranunculus aquatilis tienen dos formas de hojas diferentes con hojas finamente disecadas que están completamente sumergidas y hojas enteras en la superficie del agua.
Algunas plantas que viven en aguas estancadas pueden alterar su posición en la columna de agua en diferentes estaciones. Un ejemplo notable es el soldado de agua, que reposa como una roseta sin raíces en el fondo del cuerpo de agua, pero flota lentamente hacia la superficie a fines de la primavera para que su inflorescencia pueda emerger al aire. Mientras asciende a través de la columna de agua, produce raíces y plantas hijas vegetativas por medio de rizomas . Cuando la floración se completa, la planta desciende a través de la columna de agua y las raíces se atrofian.
En las angiospermas acuáticas flotantes, las hojas han evolucionado para tener solo estomas en la superficie superior para aprovechar el dióxido de carbono atmosférico. [25] El intercambio de gases ocurre principalmente a través de la superficie superior de la hoja debido a la posición de los estomas, y los estomas están en un estado permanentemente abierto. Debido a su entorno acuático, las plantas no corren el riesgo de perder agua a través de los estomas y, por lo tanto, no enfrentan ningún riesgo de deshidratación. [25] Para la fijación de carbono, algunas angiospermas acuáticas pueden absorber CO2 del bicarbonato en el agua, un rasgo que no existe en las plantas terrestres. [21] Las angiospermas que utilizan HCO
3- puede mantener niveles de CO 2 satisfactorios, incluso en entornos básicos con bajos niveles de carbono. [21]
Debido a su entorno, las plantas acuáticas experimentan flotabilidad que contrarresta su peso. [26] Debido a esto, su cubierta celular es mucho más flexible y suave, debido a la falta de presión que experimentan las plantas terrestres. [26] También se sabe que las algas verdes tienen paredes celulares extremadamente delgadas debido a su entorno acuático, y la investigación ha demostrado que las algas verdes son el antepasado más cercano a las plantas terrestres y acuáticas vivas. [27] Las plantas terrestres tienen paredes celulares rígidas destinadas a soportar el clima severo, así como a mantener la planta en posición vertical ya que la planta resiste la gravedad. El gravitropismo, junto con el fototropismo y el hidrotropismo, son rasgos que se cree que evolucionaron durante la transición de un hábitat acuático a uno terrestre. [28] [29] Las plantas terrestres ya no tenían acceso ilimitado al agua y tuvieron que evolucionar para buscar nutrientes en su nuevo entorno, así como para desarrollar células con nuevas funciones sensoriales, como los estatocitos .
Las plantas terrestres pueden sufrir cambios fisiológicos cuando se sumergen debido a inundaciones. Cuando están sumergidas, se ha descubierto que el crecimiento de nuevas hojas tiene hojas más delgadas y paredes celulares más delgadas que las hojas de la planta que creció mientras estaba sobre el agua, junto con niveles de oxígeno más altos en la parte de la planta cultivada bajo el agua en comparación con las secciones que crecieron en su entorno terrestre. [30] Esto se considera una forma de plasticidad fenotípica ya que la planta, una vez sumergida, experimenta cambios en la morfología que se adaptan mejor a su nuevo entorno acuático. [30] Sin embargo, si bien algunas plantas terrestres pueden adaptarse a corto plazo a un hábitat acuático, puede que no sea posible reproducirse bajo el agua, especialmente si la planta generalmente depende de polinizadores terrestres .
Según su forma de crecimiento, las macrófitas se pueden caracterizar como: [31] [32] [33]
Una planta emergente es aquella que crece en el agua pero perfora la superficie de modo que queda parcialmente expuesta al aire. En conjunto, estas plantas son vegetación emergente . [32]
Este hábito puede haberse desarrollado porque las hojas pueden realizar la fotosíntesis de manera más eficiente en el aire y en competencia con las plantas sumergidas, pero a menudo, la característica aérea principal es la flor y el proceso reproductivo relacionado. El hábito emergente permite la polinización por el viento o por insectos voladores . [32] [34]
Existen muchas especies de plantas emergentes, entre ellas, la caña ( Phragmites ), Cyperus papyrus , especies de Typha , juncos floridos y especies de arroz silvestre . Algunas especies, como la salicaria purpúrea , pueden crecer en el agua como plantas emergentes, pero son capaces de prosperar en pantanos o simplemente en suelos húmedos. [35]
Las macrófitas sumergidas crecen completamente bajo el agua con raíces adheridas al sustrato (p. ej. Myriophyllum spicatum ) o sin ningún sistema radicular (p. ej. Ceratophyllum demersum ). Las helófitas son plantas que crecen parcialmente sumergidas en pantanos y vuelven a crecer a partir de brotes debajo de la superficie del agua. [36] Las masas de vegetación alta que bordean las cuencas hidrográficas y los ríos pueden incluir helófitas. Los ejemplos incluyen masas de Equisetum fluviatile , Glyceria maxima , Hippuris vulgaris , Sagittaria , Carex , Schoenoplectus , Sparganium , Acorus , Iris pseudacorus , Typha y Phragmites australis . [36]
Las macrófitas de hojas flotantes tienen sistemas de raíces adheridos al sustrato o al fondo del cuerpo de agua y con hojas que flotan en la superficie del agua. Las macrófitas de hojas flotantes más comunes son los nenúfares (familia Nymphaeaceae ) y las algas acuáticas (familia Potamogetonaceae ). [37]
Los macrófitos que flotan libremente se encuentran suspendidos en la superficie del agua con sus raíces no adheridas al sustrato, sedimento o fondo del cuerpo de agua. Son fácilmente arrastrados por el aire y proporcionan un caldo de cultivo para los mosquitos. Algunos ejemplos incluyen Pistia spp., comúnmente llamada lechuga de agua, col de agua o col del Nilo. [37]
Las múltiples clasificaciones posibles de las plantas acuáticas se basan en la morfología. [3] Un ejemplo tiene seis grupos como sigue: [38]
Los macrófitos desempeñan muchas funciones ecosistémicas en los ecosistemas acuáticos y brindan servicios a la sociedad humana. Una de las funciones importantes que desempeñan los macrófitos es la absorción de nutrientes disueltos, incluidos el nitrógeno y el fósforo. [8] Los macrófitos se utilizan ampliamente en humedales construidos en todo el mundo para eliminar el exceso de N y P del agua contaminada. [39] Además de la absorción directa de nutrientes, los macrófitos influyen indirectamente en el ciclo de nutrientes , especialmente el ciclo de N al influir en los grupos funcionales bacterianos desnitrificantes que habitan en las raíces y brotes de los macrófitos. [40] Los macrófitos promueven la sedimentación de sólidos suspendidos al reducir las velocidades de la corriente, [41] impiden la erosión al estabilizar las superficies del suelo. [42] Los macrófitos también proporcionan heterogeneidad espacial en una columna de agua que de otro modo no estaría estructurada. La complejidad del hábitat proporcionada por los macrófitos tiende a aumentar la diversidad y la densidad tanto de peces como de invertebrados. [43]
El valor adicional de los macrófitos específicos del sitio proporciona hábitat para la vida silvestre y hace que los sistemas de tratamiento de aguas residuales sean estéticamente satisfactorios. [44]
Algunas plantas acuáticas son utilizadas por los seres humanos como fuente de alimento. Algunos ejemplos son el arroz silvestre ( Zizania ), el abrojo de agua ( Trapa natans ), la castaña de agua china ( Eleocharis dulcis ), el loto indio ( Nelumbo nucifera ), la espinaca de agua ( Ipomoea aquatica ), el nenúfar espinoso ( Euryale ferox ) y el berro ( Rorippa nasturtium-aquaticum ).
Una disminución en una comunidad de macrófitos puede indicar problemas de calidad del agua y cambios en el estado ecológico del cuerpo de agua. Dichos problemas pueden ser el resultado de una turbidez excesiva , herbicidas o salinización . Por el contrario, los niveles demasiado altos de nutrientes pueden crear una sobreabundancia de macrófitos, lo que a su vez puede interferir con el procesamiento del lago. [1] Los niveles de macrófitos son fáciles de muestrear, no requieren análisis de laboratorio y se utilizan fácilmente para calcular métricas de abundancia simples. [1]
Las investigaciones fitoquímicas y farmacológicas sugieren que las macrófitas de agua dulce, como Centella asiatica , Nelumbo nucifera , Nasturtium officinale , Ipomoea aquatica y Ludwigia adscendens , son fuentes prometedoras de productos naturales anticancerígenos y antioxidantes. [45]
Se ha descubierto que los extractos de agua caliente del tallo y la raíz de Ludwigia adscendens , así como los del fruto, la hoja y el tallo de Monochoria hastata tienen actividad inhibidora de la lipoxigenasa . El extracto de agua caliente preparado a partir de la hoja de Ludwigia adscendens exhibe una actividad inhibidora de la alfa-glucosidasa más potente que la de la acarbosa . [46]
Las macrófitas desempeñan un papel esencial en algunas formas de tratamiento de aguas residuales, más comúnmente en el tratamiento de aguas residuales a pequeña escala mediante humedales construidos o en lagunas de pulido para sistemas más grandes. [44]
La introducción de plantas acuáticas no autóctonas ha dado lugar a numerosos ejemplos en todo el mundo de plantas que se han vuelto invasivas y que con frecuencia dominan los entornos en los que han sido introducidas. [47] Entre estas especies se encuentra el jacinto de agua , que es invasivo en muchas zonas tropicales y subtropicales, incluida gran parte del sur de los EE. UU., muchos países asiáticos y Australia. La siempreviva de Nueva Zelanda es una planta altamente invasiva en climas templados que se extiende desde una planta marginal hasta abarcar todo el cuerpo de muchos estanques con la exclusión casi total de otras plantas y la vida silvestre [48].
Otras especies de plantas invasoras notables incluyen la centella asiática , [49] la hierba de estanque de hojas rizadas , [48] el helecho acuático [48] y la pluma de loro . [50] Muchas de estas plantas invasoras se han vendido como plantas oxigenantes para acuarios o plantas decorativas para estanques de jardín y luego se han desechado en el medio ambiente. [48]
En 2012, un estudio exhaustivo de las plantas acuáticas exóticas en 46 países europeos reveló 96 especies exóticas. Las especies exóticas eran principalmente nativas de América del Norte, Asia y América del Sur. La planta exótica más extendida en Europa fue Elodea canadensis (que se encuentra en 41 países europeos), seguida de Azolla filiculoides en 25 países y Vallisneria spiralis en 22 países. [47] Los países con más especies de plantas acuáticas exóticas registradas fueron Francia e Italia con 30 especies, seguidos de Alemania con 27 especies, y Bélgica y Hungría con 26 especies. [47]
La Organización Europea y Mediterránea de Protección de las Plantas ha publicado recomendaciones a las naciones europeas que abogan por la restricción o prohibición del comercio de plantas exóticas invasoras. [51]
