El género Heliamphora ( / hɛliˈæmfərə / o / hiːliˈæmfərə / ; griego : helos " pantano " y amphoreus " ánfora " ) contiene 24 especies de plantas carnívoras endémicas de América del Sur . [ 1 ] Las especies se conocen colectivamente como jarras de sol , basándose en la noción errónea de que el heli de Heliamphora proviene del griego helios , que significa " sol". El nombre en cambio deriva del griego helos , que significa "pantano", por lo que una traducción más precisa de su nombre científico sería plantas carnívoras de pantano . [2] Las especies del género Heliamphora son plantas carnívoras que consisten en una forma de hoja modificada que se fusiona en una forma tubular. Han desarrollado mecanismos para atraer, atrapar y matar insectos; y controlar la cantidad de agua en la jarra. Al menos una especie ( H. tatei ) produce sus propias enzimas proteolíticas que le permiten digerir a sus presas sin la ayuda de bacterias simbióticas .
Todas las especies de Heliamphora son plantas herbáceas perennes que crecen a partir de un rizoma subterráneo . Las especies de Heliamphora forman rosetas sin tallo y la altura de las hojas varía desde unos pocos centímetros ( H. minor , H. pulchella ) hasta más de 50 cm (20 pulgadas) ( H. ionasi , H. tatei ). [1] Las Heliamphora poseen trampas tubulares formadas por hojas enrolladas con bordes fusionados. Las plantas jarra de pantano son inusuales entre las plantas jarra en que carecen de tapas ( opérculos ), en su lugar tienen una pequeña "cuchara de néctar" en la porción posterior superior de la hoja. Esta estructura similar a una cuchara secreta una sustancia similar al néctar, que sirve como señuelo para insectos y animales pequeños. Cada jarra también exhibe un pequeño orificio de drenaje (clados W, E2a, E2b y E3) o hendidura (clado E1) en su costado que permite que el exceso de agua de lluvia se drene, similar al desbordamiento de un fregadero. [1] Se dedujo que la estructura de drenaje evolucionó primero como un agujero de drenaje en las poblaciones ancestrales de Heliamphora y luego se modificó como una ranura de drenaje en los ancestros del clado E1. [3] Esto permite que las plantas jarra de pantano mantengan un nivel máximo constante de agua de lluvia dentro de la jarra. La superficie interna de las jarras está cubierta de pelos que apuntan hacia abajo para obligar a los insectos a entrar en las partes inferiores de las jarras. La diversificación morfológica de las jarras de Heliamphora es tanto convergente como divergente, probablemente como resultado de la radiación adaptativa en las tierras altas de Guayana, geográficamente complejas. [4]
Aunque a menudo se cuentan entre las diversas plantas carnívoras , con la excepción de Heliamphora tatei , la gran mayoría de las plantas del género Heliamphora no producen sus propias enzimas digestivas (es decir, proteasas , ribonucleasas , fosfatasas , etc. ), dependiendo en cambio de las enzimas de bacterias simbióticas para descomponer a sus presas. [7] Sin embargo, atraen a las presas a través de señales visuales y químicas especiales y atrapan y matan a la presa a través de una trampa de caída típica . Los estudios de campo de H. nutans , H. heterodoxa , H. minor y H. ionasi han determinado que ninguna de estas especies produce sus propias enzimas proteolíticas . [8] H. tatei es una de las pocas especies observadas que producen enzimas digestivas y escamas de cera, que también ayudan en la captura de presas. [8] El patrón de carnivoría entre las especies de Heliamphora , combinado con datos de hábitat, indica que la carnivoría en este género evolucionó en lugares pobres en nutrientes como un medio para mejorar la absorción de los nutrientes disponibles. La mayoría de las Heliamphora suelen capturar hormigas , mientras que H. tatei puede capturar y absorber nutrientes de más insectos voladores. El hábito carnívoro entre estas especies se pierde en condiciones de poca luz, lo que sugiere que ciertas concentraciones de nutrientes (específicamente nitrógeno y fósforo ) solo son limitantes durante períodos de crecimiento rápido en condiciones de luz normales, lo que hace que la mayoría de las adaptaciones carnívoras sean ineficientes y no rentables en términos de energía. [8]
Todas las especies de Heliamphora son endémicas de los tepuyes de las tierras altas de Guayana y sus alrededores. La mayoría se encuentran en Venezuela , y unas pocas se extienden hasta el oeste de Guyana y el norte de Brasil . Muchos de los tepuyes aún no han sido explorados en busca de Heliamphora , y la gran cantidad de especies descritas en los últimos años sugiere que muchas más especies pueden estar esperando ser descubiertas.
La primera especie del género en ser descrita fue H. nutans , a la que George Bentham nombró en 1840 basándose en un espécimen recolectado por Robert Hermann Schomburgk . Esta permaneció como la única especie conocida hasta que Henry Allan Gleason describió H. tatei y H. tyleri en 1931, añadiendo también H. minor en 1939. Entre 1978 y 1984, Julian Alfred Steyermark y Bassett Maguire revisaron el género (al que Steyermark había añadido H. heterodoxa en 1951) y describieron dos especies más, H. ionasi y H. neblinae , así como muchos taxones infraespecíficos . Varias expediciones exploratorias así como la revisión de especímenes de herbario existentes han producido muchas especies nuevas en los últimos años, principalmente a través del trabajo de un grupo de horticultores y botánicos alemanes (Thomas Carow, Peter Harbarth, Joachim Nerz y Andreas Wistuba ). [9]
Los entusiastas y expertos en plantas carnívoras consideran que las Heliamphora son una de las plantas más difíciles de mantener en cultivo. El género requiere temperaturas frescas (las especies de "tierras altas") a cálidas (las especies de "tierras bajas") con una humedad constante y muy alta . [10] Un botánico aficionado en la ciudad de Nueva York ha demostrado que el cultivo del género se puede lograr con una instalación económica que consiste en una gran caja de plástico, un ventilador, cartones de huevos y botellas de agua llenas de hielo. [11] Las especies de las tierras altas, que se originan en lo alto de las húmedas cimas de las montañas tepuy , incluyen H. nutans , H. ionasi y H. tatei . Las Heliamphora de las tierras bajas , como H. ciliata y H. heterodoxa, han migrado a los pastizales más cálidos al pie de los tepuyes.
Como sustrato se prefiere el musgo sphagnum triturado, de fibras largas o vivo , a menudo con agregado de roca de lava para horticultura , perlita y piedra pómez . El sustrato debe mantenerse siempre húmedo y extremadamente bien drenado. Rociar Heliamphora con agua purificada suele ser beneficioso para mantener altos niveles de humedad.
La propagación por división tiene una tasa de éxito limitada, ya que muchas plantas que se dividen sufren un shock y finalmente mueren. La germinación de las semillas de Heliamphora se logra esparciéndolas sobre musgo sphagnum molido y manteniéndolas en un lugar con mucha luz y condiciones de humedad. La germinación de las semillas comienza después de varias semanas.
El género Heliamphora contiene la mayor cantidad de especies de la familia Sarraceniaceae y lo acompañan en ese taxón el lirio cobra ( Darlingtonia californica ) y las plantas carnívoras de América del Norte ( Sarracenia spp.) .
Se reconocen actualmente veinticuatro especies de Heliamphora . [1] A menos que se indique lo contrario, toda la información y las determinaciones taxonómicas en la tabla siguiente provienen del trabajo de 2011 Sarraceniaceae of South America escrito por Stewart McPherson , Andreas Wistuba , Andreas Fleischmann y Joachim Nerz . [1] Las autoridades se presentan en forma de una cita de autor estándar , utilizando abreviaturas especificadas por el IPNI . [12] Los años dados indican el año de la publicación formal de la especie con el nombre actual, no la fecha de publicación del basiónimo anterior si existe.
Se conocen otros dos taxones no diagnosticados de forma completa que podrían representar especies distintas por derecho propio. [1]
Actualmente se reconocen dos variedades en el género: H. minor var. pilosa y H. minor var. minor . [27] Además, se conoce una variante no descrita de H. pulchella , con trampas que carecen de pelos retentivos largos, en Amurí Tepuy . [1]
Actualmente hay cuatro cultivares de Heliamphora registrados: Heliamphora 'Cyclops' (A. Smith), Heliamphora 'Patasola' (B. Tincher y J. Lei), Heliamphora 'Red Mambo' (F. Boulianne) y Heliamphora 'Scylla' (I. Bogdanow). [28] [29]
Se han registrado al menos once híbridos naturales : [1]
Además, se producen supuestos híbridos complejos en el Macizo Neblina entre poblaciones de H. ceracea , H. hispida , H. neblinae y H. parva . [1] También se han registrado supuestos cruces entre H. macdonaldae y H. tatei en la parte sur de Cerro Duida . [30]
Las especies estrechamente relacionadas tienden a estar distribuidas geográficamente de forma muy próxima. Los principales clados de Heliamphora probablemente surgieron a través de la separación geográfica y la dispersión en las tierras altas de Guayana durante el Mioceno, con una diversificación más reciente impulsada por el desplazamiento vertical durante las oscilaciones térmicas glaciales-interglaciales del Pleistoceno. [31]
