stringtranslate.com

Heliánfora

El género Heliamphora ( / hɛliˈæmfərə / o / hiːliˈæmfərə / ; griego : helos " pantano " y amphoreus " ánfora " ) contiene 24 especies de plantas carnívoras endémicas de América del Sur . [ 1 ] Las especies se conocen colectivamente como jarras de sol , basándose en la noción errónea de que el heli de Heliamphora proviene del griego helios , que significa " sol". El nombre en cambio deriva del griego helos , que significa "pantano", por lo que una traducción más precisa de su nombre científico sería plantas carnívoras de pantano . [2] Las especies del género Heliamphora son plantas carnívoras que consisten en una forma de hoja modificada que se fusiona en una forma tubular. Han desarrollado mecanismos para atraer, atrapar y matar insectos; y controlar la cantidad de agua en la jarra. Al menos una especie ( H. tatei ) produce sus propias enzimas proteolíticas que le permiten digerir a sus presas sin la ayuda de bacterias simbióticas .

Morfología

Todas las especies de Heliamphora son plantas herbáceas perennes que crecen a partir de un rizoma subterráneo . Las especies de Heliamphora forman rosetas sin tallo y la altura de las hojas varía desde unos pocos centímetros ( H. minor , H. pulchella ) hasta más de 50 cm (20 pulgadas) ( H. ionasi , H. tatei ). [1] Las Heliamphora poseen trampas tubulares formadas por hojas enrolladas con bordes fusionados. Las plantas jarra de pantano son inusuales entre las plantas jarra en que carecen de tapas ( opérculos ), en su lugar tienen una pequeña "cuchara de néctar" en la porción posterior superior de la hoja. Esta estructura similar a una cuchara secreta una sustancia similar al néctar, que sirve como señuelo para insectos y animales pequeños. Cada jarra también exhibe un pequeño orificio de drenaje (clados W, E2a, E2b y E3) o hendidura (clado E1) en su costado que permite que el exceso de agua de lluvia se drene, similar al desbordamiento de un fregadero. [1] Se dedujo que la estructura de drenaje evolucionó primero como un agujero de drenaje en las poblaciones ancestrales de Heliamphora y luego se modificó en una ranura de drenaje en los ancestros del clado E1. [3] Esto permite que las plantas jarra de pantano mantengan un nivel máximo constante de agua de lluvia dentro de la jarra. La superficie interna de las jarras está cubierta de pelos que apuntan hacia abajo para obligar a los insectos a entrar en las partes inferiores de las jarras. La diversificación morfológica de las jarras de Heliamphora es convergente y divergente, probablemente como resultado de la radiación adaptativa en las tierras altas de Guayana, geográficamente complejas. [4]

Filogenia de Heliamphora inferida a partir del ADN nuclear y la evolución de caracteres morfológicos. [5] La hendidura de drenaje solo se encuentra en el clado E1. En el resto de Heliamphora , el orificio de drenaje está presente. El estudio [5] sugirió que el orificio de drenaje es el estado ancestral en Heliamphora y se modificó aún más en hendidura de drenaje en el clado E1.
Radiación adaptativa de las jarras de heliamphora
Ilustración de Heliamphora nutans de la monografía de John Muirhead Macfarlane de 1908 sobre el género [6] ( A: planta entera; B: androceo ; C: estambre ; D: pistilo ; E: sección transversal del ovario ; F: semilla, con la testa ; G: sección vertical de la semilla; H: embrión )

Carnivoría

Aunque a menudo se cuentan entre las diversas plantas carnívoras , con la excepción de Heliamphora tatei , la gran mayoría de las plantas del género Heliamphora no producen sus propias enzimas digestivas (es decir, proteasas , ribonucleasas , fosfatasas , etc. ), dependiendo en cambio de las enzimas de bacterias simbióticas para descomponer a sus presas. [7] Sin embargo, atraen a las presas a través de señales visuales y químicas especiales y atrapan y matan a la presa a través de una trampa de caída típica . Los estudios de campo de H. nutans , H. heterodoxa , H. minor y H. ionasi han determinado que ninguna de estas especies produce sus propias enzimas proteolíticas . [8] H. tatei es una de las pocas especies observadas que producen enzimas digestivas y escamas de cera, que también ayudan en la captura de presas. [8] El patrón de carnivoría entre las especies de Heliamphora , combinado con datos de hábitat, indica que la carnivoría en este género evolucionó en lugares pobres en nutrientes como un medio para mejorar la absorción de los nutrientes disponibles. La mayoría de Heliamphora típicamente capturan hormigas , mientras que H. tatei puede capturar y absorber nutrientes de más insectos voladores. El hábito carnívoro entre estas especies se pierde en condiciones de poca luz, lo que sugiere que ciertas concentraciones de nutrientes (específicamente nitrógeno y fósforo ) solo son limitantes durante períodos de crecimiento rápido en condiciones de luz normales, lo que hace que la mayoría de las adaptaciones carnívoras sean ineficientes y no rentables en términos de energía. [8]

Distribución

Todas las especies de Heliamphora son endémicas de los tepuyes de las tierras altas de Guayana y sus alrededores. La mayoría se encuentran en Venezuela , y unas pocas se extienden hasta el oeste de Guyana y el norte de Brasil . Muchos de los tepuyes aún no han sido explorados en busca de Heliamphora , y la gran cantidad de especies descritas en los últimos años sugiere que muchas más especies pueden estar esperando ser descubiertas.

Historia botánica

Flores de H. pulchella

La primera especie del género en ser descrita fue H. nutans , a la que George Bentham nombró en 1840 basándose en un espécimen recolectado por Robert Hermann Schomburgk . Esta permaneció como la única especie conocida hasta que Henry Allan Gleason describió H. tatei y H. tyleri en 1931, añadiendo también H. minor en 1939. Entre 1978 y 1984, Julian Alfred Steyermark y Bassett Maguire revisaron el género (al que Steyermark había añadido H. heterodoxa en 1951) y describieron dos especies más, H. ionasi y H. neblinae , así como muchos taxones infraespecíficos . Varias expediciones exploratorias, así como la revisión de especímenes de herbario existentes, han producido muchas especies nuevas en los últimos años, principalmente a través del trabajo de un grupo de horticultores y botánicos alemanes (Thomas Carow, Peter Harbarth, Joachim Nerz y Andreas Wistuba ). [9]

Cuidados en el cultivo

Los entusiastas y expertos en plantas carnívoras consideran que las Heliamphora son unas de las plantas más difíciles de mantener en cultivo. El género requiere temperaturas frescas (las especies de "tierras altas") a cálidas (las especies de "tierras bajas") con una humedad constante y muy alta . [10] Un botánico aficionado de la ciudad de Nueva York ha demostrado que el cultivo del género se puede lograr con una instalación económica que consiste en una gran caja de plástico, un ventilador, cartones de huevos y botellas de agua llenas de hielo. [11] Las especies de las tierras altas, que se originan en lo alto de las húmedas cimas de los tepuyes , incluyen H. nutans , H. ionasi y H. tatei . Las Heliamphora de las tierras bajas , como H. ciliata y H. heterodoxa, han migrado a los pastizales más cálidos al pie de los tepuyes.

Como sustrato se prefiere el musgo sphagnum triturado, de fibras largas o vivo , a menudo con agregado de roca de lava para horticultura , perlita y piedra pómez . El sustrato debe mantenerse siempre húmedo y extremadamente bien drenado. Rociar Heliamphora con agua purificada suele ser beneficioso para mantener altos niveles de humedad.

La propagación por división tiene una tasa de éxito limitada, ya que muchas plantas que se dividen sufren un shock y finalmente mueren. La germinación de las semillas de Heliamphora se logra esparciéndolas sobre musgo sphagnum molido y manteniéndolas en un lugar con mucha luz y condiciones de humedad. La germinación de las semillas comienza después de varias semanas.

Clasificación

El género Heliamphora contiene la mayor cantidad de especies de la familia Sarraceniaceae y lo acompañan en ese taxón el lirio cobra ( Darlingtonia californica ) y las plantas carnívoras de América del Norte ( Sarracenia spp.) .

Especies

Se reconocen actualmente veinticuatro especies de Heliamphora . [1] A menos que se indique lo contrario, toda la información y las determinaciones taxonómicas en la tabla a continuación provienen del trabajo de 2011 Sarraceniaceae of South America escrito por Stewart McPherson , Andreas Wistuba , Andreas Fleischmann y Joachim Nerz . [1] Las autoridades se presentan en forma de una cita de autor estándar , utilizando abreviaturas especificadas por el IPNI . [12] Los años dados indican el año de la publicación formal de la especie bajo el nombre actual, no la fecha de publicación del basiónimo anterior si existe.

Taxones diagnosticados de forma incompleta

Se conocen otros dos taxones no diagnosticados de forma completa que podrían representar especies distintas por derecho propio. [1]

Variedades

Actualmente se reconocen dos variedades en el género: H. minor var. pilosa y H. minor var. minor . [27] Además, se conoce una variante no descrita de H. pulchella , con trampas que carecen de pelos retentivos largos, en Amurí Tepuy . [1]

Cultivares

Actualmente hay cuatro cultivares de Heliamphora registrados: Heliamphora 'Cyclops' (A. Smith), Heliamphora 'Patasola' (B. Tincher y J. Lei), Heliamphora 'Red Mambo' (F. Boulianne) y Heliamphora 'Scylla' (I. Bogdanow). [28] [29]

Híbridos naturales

Se han registrado al menos once híbridos naturales : [1]

Además, se producen supuestos híbridos complejos en el Macizo Neblina entre poblaciones de H. ceracea , H. hispida , H. neblinae y H. parva . [1] También se han registrado supuestos cruces entre H. macdonaldae y H. tatei en la parte sur de Cerro Duida . [30]

Filogenia y diversificación

Las especies estrechamente relacionadas tienden a estar distribuidas geográficamente de forma muy cercana. Los principales clados de Heliamphora probablemente surgieron a través de la separación geográfica y la dispersión en las tierras altas de Guayana durante el Mioceno, con una diversificación más reciente impulsada por el desplazamiento vertical durante las oscilaciones térmicas glaciales-interglaciales del Pleistoceno. [31]

Historia evolutiva de Heliamphora inferida a partir del ADN nuclear. El tiempo evolutivo se representa en millones de años. Las barras de nodos representan la incertidumbre en las estimaciones de la edad ancestral. [5]

Referencias

  1. ^ abcdefghijklmn McPherson, S., A. Wistuba, A. Fleischmann & J. Nerz 2011. Sarraceniaceae de América del Sur . Producciones de Historia Natural de Redfern, Poole.
  2. ^ Mellichamp, TL 1979. "El nombre común correcto para Heliamphora" (PDF) . (196 KB) Boletín de Plantas Carnívoras 8 (3): 89.
  3. ^ Liu, Sukuan; Smith, Stacey D. (1 de enero de 2021). "Filogenia y biogeografía del género de plantas carnívoras de los pantanos sudamericano Heliamphora (Sarraceniaceae) endémica de las tierras altas de Guayana" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 154 : 106961. Bibcode :2021MolPE.15406961L. doi :10.1016/j.ympev.2020.106961. ISSN  1055-7903. PMID  32956799.
  4. ^ S Liu, SD Smith (2023). "Radiaciones replicadas en las plantas carnívoras de los pantanos sudamericanos (Heliamphora) conducen a morfologías convergentes de trampas carnívoras". American Journal of Botany . 110 (10): e16230. doi :10.1002/ajb2.16230. PMID  37807697 – vía Wiley.
  5. ^ abc Liu, Sukuan; Smith, Stacey D. (1 de enero de 2021). "Filogenia y biogeografía del género de plantas carnívoras de Sudamérica Heliamphora (Sarraceniaceae) endémica de las tierras altas de Guayana". Filogenética molecular y evolución . 154 : 106961. Bibcode :2021MolPE.15406961L. doi :10.1016/j.ympev.2020.106961. ISSN  1055-7903. PMID  32956799. S2CID  221844433.
  6. ^ Macfarlane, JM 1908. Sarraceniáceas. En: A. Engler Das Pflanzenreich IV , 110, Heft 36: 1–91.
  7. ^ ISBN 0-88192-356-7 Plantas carnívoras del mundo a. Pietropaolo p. 72 
  8. ^ abc Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, JM, Miras, B., y Ruiz, MC (1992). Carnivoría en plantas carnívoras del género Heliamphora (Sarraceniaceae). New Phytologist , 122(4): 733-744. (La primera página está disponible en línea: PDF de JSTOR de la primera página y texto HTML del resumen
  9. ^ Información sobre fechas y autores de descripciones
  10. ^ Rice, Barry A. (2006). Cultivo de plantas carnívoras . Timber Press: Portland, Oregón. ISBN 0-88192-807-0 
  11. ^ Beylin, Gregory (septiembre de 2023). "Una cámara de crecimiento económica para Heliamphora". Revista de la Sociedad Internacional de Plantas Carnívoras . 52 (3): 162. doi : 10.55360/cpn523.gb111 .
  12. ^ Consulta de autor. Índice internacional de nombres de plantas .
  13. ^ Wistuba, A., T. Carow & P. ​​Harbarth 2002. Heliamphora chimantensis, una nueva especie de Heliamphora (Sarraceniaceae) del 'Macizo de Chimanta' en el sur de Venezuela. Boletín de plantas carnívoras 31 (3): 78–82.
  14. ^ abc Fleischmann, A., A. Wistuba y J. Nerz. 2009. Tres nuevas especies de Heliamphora (Sarraceniaceae) de las tierras altas de Guayana de Venezuela. Willdenowia 39 (2): 273–283. doi :10.3372/wi.39.39206
  15. ^ Nerz, J. 2004. Heliamphora elongata (Sarraceniaceae), una nueva especie de Ilu-Tepui. Boletín de plantas carnívoras 33 (4): 111–116.
  16. ^ Nerz, J. & A. Wistuba 2006. Heliamphora exappendiculata, una especie claramente distinta con características únicas. Carnivorous Plant Newsletter 35 (2): 43–51.
  17. ^ Wistuba, A., P. Harbarth & T. Carow 2001. Heliamphora folliculata, una nueva especie de Heliamphora (Sarraceniaceae) de la meseta de Los Testigos en el sur de Venezuela. Carnivorous Plant Newsletter 30 (4): 120–125.
  18. ^ (en alemán) Nerz, J., A. Wistuba & G. Hoogenstrijd 2006. Heliamphora glabra (Sarraceniaceae), eine eindrucksvolle Heliamphora Art aus dem westlichen Teil des Guayana Schildes. Das Taublatt 54 : 58–70.
  19. ^ Steyermark, J. 1951. Sarraceniaceae. Fieldiana, Botánica 28 : 239–242.
  20. ^ Nerz, J. & A. Wistuba 2000. Heliamphora hispida (Sarraceniaceae), una nueva especie de Cerro Neblina, Brasil-Venezuela. Boletín de plantas carnívoras 29 (2): 37–41.
  21. ^ ab Maguire, B. 1978. Sarraceniaceae ( Heliamphora ). La botánica de las tierras altas de Guyana, parte X, Memorias del Jardín Botánico de Nueva York 29 : 36–61.
  22. ^ ab Gleason, HA 1931. Resultados botánicos de la expedición Tyler-Duida. Boletín del Club Botánico Torrey 58 (6): 367–368.
  23. ^ Gleason, HA y EP Killip 1939. La flora del monte Auyan-Tepui, Venezuela. Brittonia 3 : 141–204.
  24. ^ Bentham, G. 1840. Heliamphora nutans . Las Transacciones de la Sociedad Linneana de Londres 18 : 429–432.
  25. ^ (en alemán) Wistuba, A., T. Carow, P. Harbarth y J. Nerz 2005. "Heliamphora pulchella, eine neue mit Heliamphora minor (Sarraceniaceae) verwandte Art aus der Chimanta Region in Venezuela" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011. El Taublatt 53 (3): 42–50.
  26. ^ Carow, T., A. Wistuba & P. ​​Harbarth 2005. Heliamphora sarracenioides, una nueva especie de Heliamphora (Sarraceniaceae) de Venezuela. Boletín de plantas carnívoras 34 (1): 4–6.
  27. ^ (en español) Fleischmann, A. & JR Grande Allende 2012 ['2011']. Taxonomía de Heliamphora minor Gleason (Sarraceniaceae) del Auyán-tepui, incluyendo una nueva variedad. [Taxonomía de Heliamphora minor Gleason (Sarraceniaceae) de Auyán-tepui, incluyendo una nueva variedad.] Acta Botánica Venezuelica 34 (1): 1–11.
  28. ^ "Heliamphora 'Mambo Rojo'".
  29. ^ "Cultivares registrados de Heliamphora".
  30. ^ Rivadavia, F. (2008). Cerro Duida, Cerro Avispa, Cerro Aracamuni Archivado el 14 de abril de 2014 en archive.today . Foro CPUK, 14 de junio de 2008.
  31. ^ Liu, Sukuan; Smith, Stacey D. (2021). "Filogenia y biogeografía del género Heliamphora (Sarraceniaceae) de la planta carnívora de los pantanos de América del Sur, endémica de las tierras altas de Guayana". Filogenética molecular y evolución . 154 : 106961. Bibcode :2021MolPE.15406961L. doi :10.1016/j.ympev.2020.106961. PMID  32956799. S2CID  221844433 – vía Elsevier Science Direct.

Lectura adicional

Enlaces externos